Meccanismi di difesa antipredatoria negli animali

I meccanismi di difesa degli animali, o strategie antipredatorie, sono tutte quelle tecniche selezionate per evitare l’avvistamento e la cattura di un animale da parte dei predatori^[7]. Ci sono molti tipi di difese nel regno animale che possono variare dalle difese morfologiche ai comportamenti di gruppo.

Meccanismi di difesa strutturali

I meccanismi di difesa costitutivi sono anche detti meccanismi passivi o strutturali, perché sempre presenti. Sono difese che si ritrovano nella morfologia e nella fisiologia dell’animale e che servono a scongiurare la predazione^[7]. Un aspetto primariamente importante nelle difese morfologiche di ciascun animale è la taglia. Questo però non è l’unico elemento morfologico che le prede possono sfruttare per difendersi dai predatori.

Un esempio di difesa strutturale che accomuna prede e predatori sono gli adattamenti all’alimentazione e alla predazione, come mascelle, denti e becchi^[1]. Tutti questi adattamenti possono infatti anche essere utilizzati per difendersi in modo efficace da un predatore. Oltre a quelle boccali, anche tutte le strutture indurite del resto del corpo possono essere utilizzate come meccanismi di difesa. Le unghie o gli artigli, i pungiglioni e le chele, possono essere uno strumento di difesa, anche se la loro funzione antipredatoria potrebbe essere discussa come secondaria rispetto ad altre.

Pensando a strutture che possono essere usate come strumento di difesa, è rapida l’associazione con oggetti variamente acuminati e induriti. In natura, questa associazione trova riscontro nelle corna, che sono un vero e proprio strumento di difesa. Le corna sono strutture costituite generalmente da tessuto osseo e cheratina, il cui grado di torsione può essere più o meno accentuato; sono ad esempio ritorte all’indietro nei caprini (come gli stambecchi). Le corna, in ragione della loro durezza e talvolta della loro dimensione, sono ottimali per spaventare il predatore con moti di carica^[2]. I palchi sono invece tipici dei cervidi e sono interamente costituiti da tessuto osseo. Possono raggiungere dimensioni da record, come nel caso dell’alce in cui sono state registrate lunghezze pari a 1 m.

Difesa è sinonimo di protezione, la quale anche nel regno animale è associata a scudi ed armature. Infatti, tra le difese antipredatorie strutturali, largamente diffusa è la strategia di rivestirsi di corazze (come conchiglie, esoscheletri o aculei)^[7].

Le conchiglie sono per lo più di carbonato di calcio, deposto in diversi strati insieme a sostanze organiche. Le conchiglie, caratteristica distintiva (ma non esclusiva) della maggior parte dei molluschi, variano molto per forma, dimensione e spessore. Studi condotti su diverse specie di molluschi bivalvi hanno dimostrato che la forma e la dimensione della conchiglia hanno ripercussioni sulle dinamiche preda-predatore.

Gli insetti hanno invece esoscheletri, ovvero scheletri esterni di chitina induriti. Anche gli artropodi marini, tra cui i crostacei, presentano di solito un’armatura più o meno spessa, che nella parte anteriore del corpo prende il nome di carapace. Questo è formato da una cuticola che deriva dalla sovrapposizione di quattro strati di diversa composizione e grado di calcificazione. Dotate di corazza sono anche le tartarughe e le testuggini, dove il rivestimento prende il nome di teca.

Molti altri animali adottano invece tecniche antipredatorie “pungenti” e si rivestono di aculei^[1]. Nei mammiferi come il riccio comune (Erinaceus europaeus), gli aculei sono generalmente peli modificati e sono quindi produzioni epidermiche^[7]. Negli echinodermi (ad esempio i ricci di mare), gli aculei sono strutture spinose che si instaurano sulle piastre calcaree del dermascheletro (scheletro dermico dell’animale). Altri animali marini hanno invece adottato come analoga difesa la presenza di spine. Gli scorfani (come Scorpaena scrofa) e le tracine (come Trachinus draco), ad esempio, hanno ottimizzato i raggi spinosi delle pinne e di altre parti anatomiche (come le spine opercolari) collegandoli a strutture velenifere.

Meccanismi di difesa chimici

Molti animali, per minimizzare la predazione, ricorrono all’utilizzo di sostanze chimiche a funzione repellente. Queste sostanze sono molto diverse dal punto di vista chimico e della tossicità (alcune sono repellenti, altre letali), per cui la trattazione esaustiva meriterebbe un capitolo a parte.

Riportando degli esempi, tra i maggiori esperti in termini di difese chimiche negli invertebrati vi sono gli insetti. Uno dei meccanismi più ingegnosi ad esempio è usato dalla farfalla monarca. Questa specie presenta delle difese chimiche anche se non è in grado di produrre da sola le molecole repellenti. L’animale in questione ha infatti imparato a ricavare tali molecole dal suo alimento, senza esserne danneggiata: la farfalla monarca, nello stadio larvale, si nutre di una pianta (di solito del genere Asclepias) e accumula nel suo corpo le sostanze presenti nella pianta, i cardenolidi. Questi accumuli, quando la farfalla raggiungerà lo stadio adulto, la renderanno inappetibile per altri animali^[3].

Ci sono molti altri insetti che sono in grado invece di produrre in maniera autonoma le sostanze repellenti. Le cimici, ad esempio, rilasciano all’occorrenza delle secrezioni volatili grazie alle ghiandole posizionate sul dorso. Ci sono inoltre anche molti vertebrati che utilizzano le difese chimiche e, solitamente, sono sostanze prodotte dall’animale stesso grazie a ghiandole dedicate. La puzzola europea (Mustela putorius) possiede delle ghiandole perianali che secernono una sostanza oleosa a base di composti solforati a cui è dovuto il ben noto cattivo odore^[7].

Tra gli animali che possiedono o acquisiscono difese chimiche non mancano poi gli anfibi. Ad esempio, le rane possono presentare tossine (di solito alcaloidi) prodotte da ghiandole proprie o accumulate grazie alla dieta. Tra le rane più velenose al mondo ci sono la rana dorata (o freccia, Phyllobates terribilis), la rana pomodoro (Dyscopus antongilii) e la mantella arlecchino (Mantella cowanii).

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Meccanismi di difesa cromatici

Molti animali ricorrono alla colorazione come difesa antipredatoria, che sia essa una colorazione aposematica, mimetica criptica o mimetica fanerica.

Le colorazioni si definiscono aposematiche quando servono a scoraggiare il predatore, segnalando vistosamente la velenosità della preda^[7]. Degli esempi sono le colorazioni di api e vespe, la colorazione della rana fragola (o rana velenosa alla fragola, Oophaga pumilio) e la citata farfalla monarca.

Le tecniche mimetiche faneriche non segnalano necessariamente un pericolo, ma sono strategie che servono per ingannare il predatore rispetto alla commestibilità della preda. Funzionano con una specie che funge da modello e una specie che funge da mimo, cioè che imita il modello. A seconda delle specie coinvolte e dei loro ruoli, il mimetismo è riconducibile a due modelli, quello batesiano e quello mulleriano. Nel mimetismo batesiano, il mimo è commestibile ma con la colorazione imita una specie non edibile (velenosa). Il mimo, così, può scongiurare la predazione: il predatore che ha imparato ad evitare il modello (non commestibile), eviterà anche il mimo (anche se non è velenoso). Nel mimetismo mulleriano, invece, diverse specie inappetibili si somigliano nella colorazione. Questa tecnica è a vantaggio delle prede perché il predatore dovrà fare esperienza con una sola specie prima di riconoscerla come pericolosa, ed evitare quindi anche quella che vi somiglia^[7].

Le colorazioni mimetiche non sono solo faneriche ma possono anche essere criptiche. La colorazione criptica (criptismo) consiste in colori e forme che permettono all’animale di confondersi con l’ambiente. Il criptismo può avvenire per omocromia (somiglianza di colore), oppure omotipia (somiglianza di forma con un oggetto). Di quest’ultimo caso gli esempi più celebri sono quello dell’insetto stecco (ad esempio Bacillus rossius) o ancora quello della farfalla foglia (Uropyia meticulodina).

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Ci sono animali in cui l’abilità di confondersi con l’ambiente è così ottimizzata in ogni circostanza da non renderli solo difficili prede ma anche indistinguibili predatori. Il re del camuffamento in tal senso è un invertebrato: il polpo. Il polpo (Octopus vulgaris) ha una sorprendente abilità mimetica che stupisce non solo per i pattern di colorazione ma anche per la velocità a cui si verifica il processo^[4]. Per attuare un mimetismo di questo tipo è necessaria una struttura in grado di percepire la luce: l’occhio. I cefalopodi hanno infatti elevate capacità di rilevare i bordi, i contrasti e l’area degli oggetti, sebbene non siano in grado di distinguere i colori^[5]. Il cambio di colore vero e proprio del polpo è affidato a particolari organuli somatici, i cromatofori^[4]. Questi possono essere immaginati come dei “sacchetti” contenenti pigmento che, a seconda del grado di contrazione dei muscoli radiali che li circondano, creano mix di colore che vanno dal marrone-rossastro a giallo-arancio. I cromatofori sono integrati da cellule riflettenti (gli iridofori, le cellule riflettenti e i leucofori). Grazie al rapido controllo dei cromatofori, il polpo riesce a rendersi praticamente indistinguibile su tutti i tipi di fondale.

Tra le colorazioni salva vita, è diffuso in diversi gruppi animali anche il countershading. Il countershading (o contro ombreggiamento) altro non è che la presenza di una colorazione più scura sul dorso dell’animale e più chiara nella zona ventrale. Per capirne l’utilità si può pensare ad alcuni pesci pelagici, ossia a quei pesci che vivono nella colonna d’acqua (quindi non a contatto o in prossimità dei fondali). Grazie al countershading, quando un animale viene osservato dal basso (magari da un potenziale predatore), il ventre chiaro non crea contrasto con la luce proveniente dall’alto. Analogamente, se osservato dall’alto, l’animale risulta a tono con i fondali che, per l’attenuazione della luce in acqua, sono più scuri^[6].

Le colorazioni sono un utile meccanismo di difesa anche quando servono a disorientare il predatore. Hanno questa finalità le colorazioni flash, quelle disruptive e i falsi occhi. Questi ultimi sono riscontrabili in gruppi di animali molto diversi, dai pesci agli insetti. I falsi occhi sono macchie circolari di colore scuro (variabilmente bordato), utili alla preda per ingannare il predatore rispetto alla reale posizione dell’occhio (e quindi della testa!). Per molti insetti l’efficacia della difesa antipredatoria rappresentata dai falsi occhi è stata provata, mentre per altri animali si ritengono valide diverse ipotesi per spiegarne la presenza^[8].

Meccanismi di difesa comportamentali

Le difese comportamentali comprendono un’ampia gamma di comportamenti finalizzati a minimizzare l’individuazione da parte del predatore, a segnalare la sua presenza ai conspecifici o a scappare. Ne sono esempi i segnali di fuga, vivere in gruppo, le tecniche di distrazione, il mobbing e ancora lo stotting^[1].

Vivere in gruppo

Vivere in gruppo, per gli animali, presenta indubbiamente numerosi vantaggi. Oltre ad avere maggiori possibilità di trovare un partner, vivere in gruppo vuol dire essere protetti. Ecco che questo diventa un meccanismo di difesa molto valido contro i predatori.

Questo trova ragione nel fatto che i gruppi con un maggior numero di individui hanno più strumenti (ad esempio, più occhi) per individuare il predatore rispetto a gruppi più piccoli. Inoltre, gli animali che vivono in gruppo possono sviluppare comportamenti addizionali come l’emissione di segnali d’allarme, i quali aumentano il livello di protezione. Un altro motivo per cui vivere in gruppo rappresenta una difesa contro la predazione è il cosiddetto effetto diluizione: un animale facente parte di un gruppo numeroso ha un rischio minore di essere predato, se paragonato alla probabilità dello stesso in gruppi più piccoli^[1].

Vi sono quindi diversi motivi che spingono gli animali a formare gruppi, ma sostanzialmente sono tutti legati alle maggiori probabilità di sopravvivenza. Ecco perché anche animali molto diversi tra loro (in termini di gruppi tassonomici) mostrano la comune tendenza all’aggregazione.

Mobbing

Il termine mobbing si riferisce ad una serie di comportamenti che coinvolgono l’osservazione, l’approccio e solitamente anche l’assalimento del predatore da parte della preda. Il significato sul piano funzionale del mobbing è analogo a quello degli altri comportamenti antipredatori.

Solitamente, il mobbing include specifiche vocalizzazioni che possono trasformarsi in segnali d’allarme. Perlopiù è frequente negli uccelli, ma è stato osservato anche in altri animali come i suricati e alcuni bovini. Il mobbing è un comportamento che non si può riassumere schematicamente, perché utilizzato da diversi animali in maniera specie-specifica. Esso, inoltre, varia non solo in funziona della specie, ma anche in base alla grandezza del gruppo. Questo sembra ragionevole considerando che il mobbing nei confronti del predatore presenta sempre dei costi. Di fatti, questo comportamento avvicina (in termini spaziali) la preda al predatore. Ciò nonostante, quando attuata da gruppi numerosi, permette di allontanare il predatore spaventandolo o ferendolo^[1].

Stotting

Lo stotting è rappresentato dai balzi e dai salti tipici di molti quadrupedi. Ci sono diverse ipotesi per spiegare questo comportamento e tra le più accreditate vi è quella del meccanismo di difesa. Lo stotting è riscontrabile in diverse specie di cervidi e ungulati, incluse le gazzelle^[1].

La produzione di questi balzi potrebbe portare a vantaggio dell’animale in diversi modi, tra questi si evidenzia che^[1]:

• i salti segnalano al predatore uno stato di salute ottimale dell’individuo, che lo rende una preda difficile rispetto a conspecifici più vulnerabili;
• i salti possono essere utili per individuare un predatore nascosto;
• coordinando lo stotting, gli animali di un gruppo possono confondere il predatore e scappare;
• i salti possono essere usati come segnale d’allarme per gli altri membri del gruppo.

Conclusioni

In linea generale, i meccanismi di difesa vengono distinti in due macrocategorie: difese costitutive e difese indotte. Le prime sono tutte quelle difese sempre presenti nell’animale; le seconde sono dei meccanismi attivati solo all’occorrenza in caso di pericolo^[7]. Ciò nonostante, va ricordato che la difesa da un predatore è frutto di una risposta complessa che integra, nella maggior parte dei casi, meccanismi facenti parte di categorie diverse. A prescindere dalla categoria, l’attuazione di ciascun meccanismo di difesa risponde sempre ad una sola logica madre: la sopravvivenza.

Referenze

1. Caro T. (2005) Antipredator Defenses in Birds and Mammals. University of Chicago; pp: 265-285; 306-314; 381-398;
2. Clements, H. S., Tambling, C. J., & Kerley, G. I. (2016). Prey morphology and predator sociality drive predator prey preferences. Journal of Mammalogy, 97(3), 919-927.;
3. Despres, L., David, J. P., & Gallet, C. (2007). The evolutionary ecology of insect resistance to plant chemicals. Trends in ecology & evolution, 22(6), 298-307.;
4. Josef, N., et al. (2012). Camouflaging in a complex environment—octopuses use specific features of their surroundings for background matching. PLoS One, 7(5), e37579.;
5. Moran A. & Lehet M. (2007) Visual Mimicry in Cephalopods. Biology 342;
6. Ruxton, G. D., Speed, M. P., & Kelly, D. J. (2004). What, if anything, is the adaptive function of countershading?. Animal Behaviour, 68(3), 445-451.;
7. Smith T.M. & Smith R.L. (2013). Elementi di ecologia. Pearson, Pages: 29-295;
8. Stevens M. & Ruxton G.D. (2014). Do animal eyespots really mimic eyes?. Current Zoology 60: 26-36.

Immagine di copertina di Derek Keats, Wikimedia Commons (CC BY 2.0).