Api e vespe: differenze ed analogie

Mentre si cammina all’aria aperta non è raro imbattersi nel ronzio di qualche insetto; la maggior parte di noi, istintivamente, tenta in un primo momento di scacciare l’animale con qualche movimento rapido della mano, nella speranza di allontanare il malcapitato. Se però giunge all’occhio una sagoma vagamente affusolata in cui spiccano bande gialle e nere alternate, si scatena il panico e la paura di essere punti da una un’ape, o da una vespa che sia, ci assale. Quello degli Imenotteri (l’ordine di insetti a cui appartengono, tra gli altri, proprio api e vespe) è però un mondo molto più vasto e articolato di quello a cui il senso comune è abituato a pensare ed è soprattutto spesso soggetto a semplificazioni dettate dalle nostre (comprensibili) esigenze di esseri umani: le api, benché in grado di pungere, sono carine, pelose e producono miele; le vespe sono al contrario aggressive, non vedono l’ora di pungere e andrebbero sterminate.

Bambecia
Fig. 1 – Lepidottero del genere “Bambecia”, Sesiidae.

E non parliamo di calabroni, neri, grossi e più rumorosi di un elicottero in volo! In realtà, la maggior parte delle informazioni che diamo per assodate su api, vespe e parenti più stretti sono spesso errate (ad esempio i calabroni propriamente detti, Vespa crabro, non sono affatto neri): questo articolo si propone allora di sfatare alcuni miti e di fornire allo stesso tempo una descrizione concisa ma non banale di questi due magnifici animali, appunto api e vespe. Non tutti gli insetti a righe gialle e nere sono imenotteri: esistono infatti casi di mimetismo da parte di altri gruppi totalmente innocui, come alcuni sirfidi (Diptera) e alcune farfalle della famiglia Sesiidae (Lepidoptera).

Imenotteri: caratteri generali

Gli imenotteri sono un ordine di insetti che conta più di 100 000 specie descritte e in cui si ritrovano numerose specializzazioni ecologiche: dalle enormi vespe parassite di ragni, ai minuscoli mimaridi che si sviluppano all’interno di uova di altri insetti, fino alle forme sociali (formiche, api e alcune vespe) in grado di costituire anche colonie pluriennali di enormi dimensioni. L’apparato boccale è generalmente di tipo masticatore, ma in alcune specie più derivate esso si modifica in lambente-succhiatore. Le ali, dove presenti, sono di tipo membranoso e il primo paio è generalmente più ampio del secondo; esistono inoltre dei meccanismi di accoppiamento alare che permettono alle ali dello stesso lato di muoversi come fossero un’unica entità.

Api e vespe sociali fanno parte del gruppo Aculeata, ossia di quegli imenotteri in cui l’ovopositore è modificato a dare un pungiglione; gli Aculeata, a loro volta, fanno parte del gruppo Apocrita, ossia di quegli imenotteri in cui è presente il cosiddetto “vitino di vespa”, un restringimento dei primi segmenti dell’addome.

È necessario a questo punto fare però delle precisazioni prima di procedere: come si sarà notato, con il termine comune “vespa” ci si riferisce a numerose specie di imenotteri dalle abitudini anche piuttosto diverse (vespe vasaie, vespe cartonaie, vespe scavatrici, vespe galligene…); il genere tassonomico Vespa, però, è riferito solamente ad alcune specie di imenotteri della famiglia Vespidae, come il calabrone (Vespa crabro), la vespa orientale (Vespa orientalis) e il calabrone asiatico (Vespa velutina), tutti notoriamente piuttosto aggressivi e dalla puntura molto dolorosa. In questo articolo, per semplicità, con il termine “vespa” ci si riferirà ai due generi europei Polistes e Vespula, mentre con il termine “ape” alla sola specie Apis mellifera.

Le api, instancabili lavoratrici

Morfologia e caratteri diagnostici

Apis mellifera
Fig. 2 – Operaia di “Apis mellifera”. Si notano le grandi sacche polliniche sul III paio di zampe e il polline adeso alla peluria del corpo. (Foto a mano libera in luce naturale, gentilmente concessa da Federico Stefanelli)

Il genere Apis comprende imenotteri sociali della famiglia Apidae originari del sud dell’Asia ma attualmente diffusi largamente anche nei restanti continenti. Il corpo risulta coperto di setole che, al livello del III paio di zampe, formano una sorta di cestello su cui viene raccolto il polline. L’apparato boccale è modificato a formare una ligula, con la quale viene lambito il nettare all’interno delle corolle dei fiori; esso costituisce infatti la fonte di nutrimento più importante per l’individuo e per la colonia nel complesso, in quanto viene poi manipolato in vari modi per nutrire i giovani e la regina. Sebbene l’aspetto tipico di una ape sia con il classico bandeggio alternato nero e giallo-grigio, esistono sottospecie anche completamente nere ed altre con estese porzioni arancioni sulla parte ventrale dell’addome; tutte sono comunque facilmente ibridabili e non a caso le colonie selvatiche mostrano spesso caratteristiche intermedie.

Oltre ad Apis, la famiglia degli Apidi comprende tra gli altri anche i comuni generi Xylocopa e Bombus. Il primo contiene le cosiddette api legnaiole, forme solitarie dalle colorazioni scure cangianti che nidificano all’interno di canne o fori nel legno; nonostante siano in grado di pungere, sono notoriamente mansuete e spesso vengono erroneamente chiamate calabroni. Il secondo comprende invece i bombi, specie sociali che nidificano nel terreno o nell’erba alta e dall’aspetto piuttosto buffo.

Nelle femmine (operaie), l’ovopositore è modificato a dare un pungiglione che, essendo collegato a ghiandole velenifere, viene utilizzato nella difesa della colonia. Esso presenta dei bordi seghettati sporgenti che rimangono saldamente infissi nei tessuti elastici della cute dei vertebrati, ma non ad esempio in quelli di altri insetti; quando veniamo punti da un’ape, dunque, il fenomeno che si osserva è l’autotomia del pungiglione in quanto, nell’allontanarsi, l’ape si strappa letteralmente via dal corpo la porzione terminale dell’addome con una parte degli organi interni.

I maschi (fuchi) non presentano al contrario il pungiglione, né tanto meno particolari adattamenti alla raccolta del polline; presentano un corpo più tozzo di quello delle femmine e occhi particolarmente sviluppati sul capo. Le regine sono facilmente riconoscibili a causa del loro addome notevolmente ingrossato, all’interno del quale le gonadi producono costantemente nuove uova.

Morfologia di "Apis mellifera"
Fig. 3 – Morfologia di “Apis mellifera” nei diversi individui. (a) Un’operaia mentre sta ricavando il nettare da un fiore; si notano le sacche polliniche e la fitta peluria che ricopre il corpo. (b) Un fuco posato su di un favo; si notano il corpo tozzo e gli occhi ingrossati. (c) Una regina facilmente distinguibile dalle operaie circostanti a causa del grosso addome.

Organizzazione sociale e struttura dei nidi

Apis mellifera costituisce colonie pluriennali che possono raggiungere anche i 50 000 individui. La regina viene fecondata dai fuchi durante il cosiddetto volo nuziale, una delle rare occasioni in cui può essere osservata al di fuori del nido; lo sperma così raccolto viene mantenuto nell’addome e quindi utilizzato per fecondare progressivamente le uova prodotte. Le operaie (diploidi) si sviluppano proprio a partire da uova fecondate e in celle di piccole dimensioni, il cui diametro ridotto induce appunto il rilascio di sperma; i fuchi (aploidi), al contrario, si sviluppano partenogeneticamente da uova non fecondate in celle di dimensioni maggiori. Nei primi tre giorni di sviluppo, le operaie nutrono le larve con pappa reale; se esse sono poi destinate a diventare regine, verranno nutrite ancora con pappa reale fino all’età adulta, mentre se sono destinate a diventare operaie o fuchi vengono alimentate con miele.

La fondazione di nuove colonie avviene per sociotomia e si ha nel momento in cui una regina sciama dalla colonia madre, sovraffolata, con un gruppo di operaie; le operaie rimaste nella vecchia colonia alleveranno quindi nuove regine, una delle quali prenderà infine il controllo dell’intera colonia.

 Tipico alveare di un ape
Fig. 4 – Tipico alveare di un ape. I favi di natura cerosa sono disposti verticalmente e presentano due ordini accostati di cellette.

I nidi di Apis mellifera, nelle colonie selvatiche, vengono costruiti all’interno di tronchi cavi o comunque in luoghi riparati, raramente esposti; sono costituiti da favi verticali di materiale ceroso in cui si distinguono due ordini adiacenti di cellette esagonali. L’alveare non presenta inoltre strati protettivi esterni.

Le vespe, curiose per natura

Morfologia e caratteri diagnostici

Le vespe del genere Polistes Vespula sono imenotteri della famiglia Vespidae e rappresentano le più comuni vespe sociali europee.

Fig. 5 – Confronto tra l’addome di “Vespula” (a) e “Polistes” (b).

L’addome di Polistes risulta affusolato sia posteriormente che anteriormente, mentre quello di Vespula solo posteriormente; il vitino di vespa è comunque ben evidente in entrambi. Solamente Vespula presenta delle setole, ma comunque in numero ridotto e relegate sul torace; ciò testimonia come le vespe non siano di fatto impollinatori specializzati, sebbene frequentino spesso le corolle dei fiori. L’apparato boccale è di tipo masticatore senza particolari modificazioni. Le ali, a riposo, vengono tenute ripiegate posteriormente ai lati dell’addome.

Nelle femmine (operaie), l’ovopositore è modificato in pungiglione ed è utilizzato sia per la difesa che per l’offesa, in quanto consente di catturare le prede da offrire come pasto alle larve.

Polistes
Fig. 6 – Particolare della regione anteriore di un maschio “Polistes sp.”. Si nota il tipico ricciolo terminale delle antenne.

Il pungiglione presenta delle dentellature laterali che però non sporgono esternamente, in quanto coperte dalla porzione superiore del pungiglione stesso; un singola vespa è dunque in grado di utilizzare il pungiglione ripetutamente anche sui vertebrati in quanto esso non rimane impigliato tra le fibre elastiche della loro cute (il fenomeno dell’autotomia è comunque presente, seppur raro). Il dimorfismo sessuale nelle vespe non è molto accentuato e i maschi possono essere difficilmente distinguibili dalle operaie; essi presentano però generalmente delle antenne più lunghe rispetto alle femmine e, in Polistes, una sorta di ricciolo nella porzione distale. Le regine, tipicamente, hanno un addome ingrossato a causa delle numerose uova in sviluppo al suo interno, e in generale le dimensioni corporee sono notevoli.

Organizzazione sociale e struttura dei nidi

Le vespe sociali costituiscono colonie annuali, generalmente fondate in primavera e poi destinate a estinguersi nell’autunno successivo. La prima generazione di uova deposte dalla regina comprende sole femmine sterili (diploidi), destinate a diventare operaie e ad accudire la seconda generazione; questa darà invece sia femmine (diploidi) che maschili (aploidi), entrambi fertili. Questi ultimi compaiono dunque in tarda estate e muoiono subito dopo l’accoppiamento; le regine fecondate sopravvivono invece anche alla stagione fredda per poi fondare nuove colonie l’anno successivo.

Da adulte, le operaie sono prevalentemente nettarivore e frequentano quindi abitualmente i fiori, sebbene siano piuttosto ghiotte in generale di qualsiasi cibo dolce; le larve, al contrario, sono carnivore e si nutrono delle prede procacciate dalle operaie. A causa delle loro abitudini alimentari, dunque, le vespe tendono naturalmente a frequentare gli ambienti umani, dove la quantità di prede può essere elevata (blatte, mosche, coleotteri…) e dove non è raro imbattersi in qualche succoso liquido dolciastro (marmellate, frutta marcescente, bibite…); se si considera poi che l’autotomia del pungiglione è rara e che spesso tendiamo a scacciarle, le possibilità di essere punti salgono enormemente.

Operaie di "Polistes"
Fig. 7 – Operaie di “Polistes” su un nido. Si nota la natura pergamenacea del favo, disposto orizzontalmente su di una pianta. (Foto da cavalletto con illuminazione artificiale, gentilmente concessa da Federico Stefanelli.)

Il nido delle vespe sociali è generalmente costruito con materiale cartaceo, prodotto dalle operaie mediante processamento della cellulosa (legno) con la saliva. I favi sono generalmente disposti in orizzontale e presentano una sola serie di cellette; Polistes costruisce in particolare nidi ad ombrello esposti sulle costruzioni umane o sulle piante, mentre Vespula tende a rifugiarsi all’interno di buchi nel terreno o nelle costruzioni e a proteggere i favi con degli strati esterni di cartone.

Api e vespe, il confronto definitivo

Come si sarà potuto notare, api e vespe sono insetti per molti aspetti piuttosto simili tra loro (primo tra tutti la tipica colorazione a bande nere e gialle, un esempio di mimetismo mülleriano), ma che allo stesso tempo presentano specializzazioni ecologiche profondamente differenti. Se infatti le api, da un lato, sono ottime impollinatrici e costituiscono colonie pluriennali in cui l’unione fa davvero la forza, le vespe sono al contrario predatrici nate e le loro colonie annuali dipendono quasi totalmente dalla sopravvivenza della regina all’inverno.
Le api, inoltre, fanno del nettare la loro quasi esclusiva risorsa di cibo, producendo a partire da esso il miele e la pappa reale destinati alle larve e alle regina; le vespe al contrario, sebbene producano anch’esse piccole quantità di miele, tendono per lo più a predare altri insetti, essendo le larve carnivore.

Questi diversi adattamenti eco-comportamentali si riflettono inevitabilmente anche su una diversa morfologia degli individui: le operaie delle api, infatti, essendo state selezionate per favorire l’impollinazione dei fiori, hanno il corpo ricoperto da una fitta peluria e il terzo paio di zampe espanso, nonché un apparato boccale modificato in ligula; le operaie delle vespe, al contrario, non presentano generalmente peli e sono dotate di un apparato masticatore adattato a trattenere le prede. La differenza per eccellenza risiede però nel pungiglione, la cui frequenza di autotomia è nettamente superiore nelle api che nelle vespe. Al livello di nidi essi differiscono principalmente al livello del materiale di costruzione, cera per le api e cartone per le vespe, e nella disposizione generale dei favi.

Bibliografia

  • Chinery, M., “Insects of Britain and Western Europe”, 2007, A&C Black, London (UK).
  • Mulfinger, L., et al. (1992), “Sting morphology and frequency of sting autotomy among medically important vespids (Hymenoptera: Vespidae) and the honey bee (Hymenoptera: Apidae)”, Journal of Medical Entomology, 29(2): 325-4.
  • Zhao, Z.L., et al. (2015), “Structures, properties, and functions of the stings of honey bees and paper wasps: a comparative study”, Biology Open 4, 921-928.
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