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Differenza tra riproduzione e sesso

Le basi biologiche dei fenomeni riproduttivi e dei fenomeni sessuali.

Siamo abituati a pensare a riproduzione e sesso come sinonimi… Sapevate che in realtà si tratta di due concetti diversi? Molti testi equiparano il concetto di “sesso” a quello di “riproduzione”, unendo crossing-over cromosomico, segregazione degli alleli e gamìa[1, 3, 8]. Che significa? Per gamìa si intende l’unione di due gameti, nel modo che noi tutti conosciamo: un gamete maschile (ad esempio uno spermatozoo) si unisce ad un gamete femminile (ad esempio una cellula uovo), per formare uno zigote. Lo zigote è la prima cellula di un embrione, contiene DNA materno e paterno ed è il punto di partenza per lo sviluppo di una nuova vita[3]. Di segregazione e crossing-over parleremo più avanti.

Il sesso consiste, in termini generali, nel mescolamento dei geni di due individui. Più precisamente, include la meiosi e la fusione di nuclei gametici aploidi a formare un nucleo diploide[7]. La riproduzione, può avvenire con o senza sesso, quindi con o senza rimescolamento genetico tra gli individui[1]. Per riproduzione si intende infatti l’evento di formazione di progenie, a prescindere dalle modalità.

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Riproduzione con sesso

La riproduzione sessuata prevede l’unione di materiale genetico di gameti di sesso differente. Mammiferi, uccelli, parte degli invertebrati, moltissime piante, funghi e protisti si riproducono sessualmente[1, 3, 8]. Per riproduzione sessuale, dunque, intendiamo la somma dei processi di: crossing-over cromosomico, segregazione dei cromosomi e gamìa (quindi, rimescolamento genetico e formazione di un nuovo individuo). I primi due meccanismi avvengono durante la meiosi cellulare, che contrariamente alla mitosi dimezza il patrimonio genetico della cellula madre.

Negli organismi pluricellulari (animali e vegetali) sono sottoposte a meiosi solo le cellule della linea germinale: ovvero le cellule che produrranno gameti maschili e gameti femminili. I gameti contengono solo metà DNA dell’individuo che le produce e perciò sono dette cellule aploidi[6, 5, 8]. La meiosi (e dunque la riproduzione sessuale) avviene anche in molti eucarioti unicellulari, a volte con modalità differenti. Ma perché questo dimezzamento? Prima di rispondere, un paio di premesse.

DNA e cromosomi

Il DNA è la ricetta che serve a costruire ogni essere vivente, un testo scritto con quattro diverse lettere, i nucleotidi. Ognuno di noi è costruito secondo una precisa ricetta di DNA, una sequenza lunga miliardi di nucleotidi. La mia sequenza (o ricetta) di DNA sarà abbastanza simile alla vostra, dato che siamo tutti esseri umani… Tuttavia, ci sono delle differenze che rendono unica/o ciascuna/o di noi. E la ricetta per costruirci è ereditata per metà dalla madre e per metà dal padre[6, 5, 8].

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I cromosomi sono strutture formate da DNA condensato su tanti piccoli “rocchetti” di proteine, gli istoni. Il DNA vi resta avvolto, compattato durante la divisione cellulare (mitotica e meiotica). Ad esempio, il corredo cromosomico completo dell’essere umano è formato da 46 cromosomi: 23 materni e 23 paterni. Ciascun cromosoma è formato da due parti, che contengono la stessa sequenza di DNA: i cromatidi fratelli, uniti dal centromero. Questa doppia conformazione permette, durante la mitosi, di lasciare a ciascuna cellula figlia 23 cromatidi paterni e 23 cromatidi materni. I cromosomi che contengono la stessa porzione di informazioni sono detti omologhi[5, 6].

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Meiosi, crossing-over e segregazione

Durante la mitosi ogni cellula somatica di un organismo è copiata uguale alla cellula madre. Nelle cellule germinali, invece, le cose vanno diversamente, grazie al processo di meiosi. Innanzitutto: spermatozoi ed ovuli contengono solo metà DNA dell’individuo. Ma come dividere equamente il materiale genetico? In due fasi principali, ripartite in più step.

Nell’uomo, durante la prima divisione meiotica, i cromosomi si dispongono in due file da 23 e ciascuna di esse viene inclusa in una delle due cellule figlie[3, 4, 5]. Nella seconda divisione meiotica, i 23 cromosomi si separano in due metà: i cromatidi fratelli. Un cromatidio finisce in una cellula figlia, uno nell’altra. Da una cellula madre si ottengono dunque quattro cellule figlie, con corredo genetico aploide[5, 6, 8]. Per segregazione cromosomica s’intende proprio la spartizione di 23 cromosomi (nell’uomo) per ciascuna cellula nella prima divisione cellulare della meiosi. Questo processo non avviene in mitosi[5, 6, 8].

Per crossing-over s’intende invece lo scambio di parti tra cromosomi omologhi in meiosi: ciascuna coppia cromosomica si scambia delle varianti genetiche, creando nuove associazioni di sequenze nucleotidiche. Grazie a questo sistema, i figli hanno spesso caratteri misti di entrambi i genitori, in combinazioni “incrociate” tra mamma e papà. Lo scambio di sequenze non avviene sempre nello stesso tratto di cromosoma[5, 6, 8].

Ginogenesi, androgenesi e partenogenesi

Come per ogni buona regola, esistono eccezioni alla riproduzione sessuata convenzionale: ossia modalità riproduttive che non richiedono la piena partecipazione di tutti i sessi della specie. La ginogenesi, l’androgenesi e la partenogenesi ne sono degli esempi.

Nella ginogenesi (anche nota come pseudogamia), la progenie si sviluppa a partire da ovociti (oociti) diploidi, non sottoposti a meiosi. È comunque necessario lo sperma maschile per stimolare l’attivazione dell’ovulo femminile. Dalla ginogenesi derivano femmine uguali alla madre[1]. È osservabile in alcune specie di graminacee, le erbe spontanee che provocano allergie in molti di noi nella bella stagione… Ma anche in alcuni animali (ad esempio, in certi artropodi[8].

L’androgenesi, invece, si verifica quando il nucleo della cellula uovo degenera e viene sostituito dai soli geni paterni, a partire dalla fusione dei nuclei di due gameti maschili (cellule spermatiche). È una modalità riproduttiva nota ad esempio negli insetti stecco[1].

Alcuni animali possono riprodursi anche per partenogenesi. Si tratta di una modalità riproduttiva unisessuata, con progenie derivante dal solo gamete femminile. Non è quindi necessaria la partecipazione dei gameti maschili. Fu osservata inizialmente negli afidi (pidocchi delle rose) ma ora è nota anche in molti altri organismi.

Se dovesse capitarvi di approfondire queste strategie riproduttive, potreste restare stupiti da ciò che troverete… Ma in che senso? A quanto pare, gli autori anglofoni tendono a definire le modalità riproduttive unisessuate come asessuate: una classificazione che potete trovare, per esempio, in [1]. Non si tratta di un errore, bensì di una categorizzazione differente dalla nostra. Tenetelo a mente, qualora voleste studiare ancora la biologia della riproduzione!

La partenogenesi si può presentare in diverse forme[1]:

  • partenogenesi arrenotoca;
  • partenogenesi deuterotoca;
  • partenogenesi pseudo-arrenotoca;
  • partenogenesi telitoca ameiotica;
  • partenogenesi telitoca automittica.

La partenogenesi arrenotoca produce solo figli maschi, con corredo genetico aploide, a partire da uova non fertilizzate. Si verifica nelle specie dioiche, ossia in cui i due sessi sono portati da individui separati (come nell’uomo). In alcune specie di insetti, appartenenti ad esempio agli ordini di imenotteri, emitteri e tisanotteri, si utilizza questa strategia.

La partenogenesi deuterotoca è una tattica che permette di produrre progenie di ambo i sessi. Dopo la meiosi la cellula uovo raddoppia il proprio corredo genetico, senza fecondazione da parte dello spermatozoo. Rotiferi e tardigradi applicano anche questa modalità riproduttiva.

Nella partenogenesi pseudo-arrenotoca la progenie è composta sia da maschi che da femmine, le quali si sviluppano da uova fecondate. Il corredo genetico maschile tuttavia viene dimezzato (diventa aploide) a posteriori: è il caso di imenotteri, tisanotteri, emitteri, ditteri e coleotteri.

Infine, la partenogenesi telitoca automittica (o automissia) produce solo progenie femminile. Le uova avranno un corredo diploide, anche se sono state sottoposte a meiosi… Ma come? Per esempio grazie alla duplicazione del genoma della cellula madre del gamete, prima della meiosi[1].

La partenogenesi telitoca ameiotica produce anch’essa solo femmine. Le uova (non fecondate) sono diploidi, poiché derivano da oociti non sottoposti a meiosi. Rotiferi e tardigradi applicano anche questa strategia riproduttiva. In botanica, questo processo è detto apomissia (o agamospermia): ovvero la produzione di semi senza fertilizzazione maschile e senza meiosi. Le piante figlie saranno geneticamente identiche alla madre. Spesso è praticata dalle angiosperme, in oltre 120 generi. Viene invece osservata di rado nelle gimnosperme[1, 4]. Nell’apomissia gametofitica lo sviluppo dell’embrione avviene attraverso il sacco embrionale, o gametofito. Nell’apomissia sporofitica, invece, lo sviluppo embrionale parte da cellule somatiche diploidi all’interno dell’ovulo, dette sporofiti. Avviene, per fare un esempio, negli agrumi[1, 4].

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Riproduzione senza sesso

La riproduzione asessuata avviene quando un organismo produce progenie geneticamente identica a sé stesso: un processo detto clonazione. Questo meccanismo è anche noto come riproduzione agamica (senza gamìa) o riproduzione vegetativa.

Per gli organismi unicellulari procarioti ed eucarioti la riproduzione asessuata avviene sotto forma di semplice scissione binaria o mitosi, rispettivamente. La mitosi avviene anche nelle nostre cellule somatiche e genera due cellule figlie, identiche alla madre[1, 6].

Per le forme di vita pluricellulari esistono molti tipi di riproduzione asessuata, a volte in alternanza con quella sessuata. Questa duplice opzione può avere significati ed utilità differenti a seconda delle specie e dell’ambiente in cui si espleta, nonché della loro storia evolutiva[1, 6, 8]. Alcune forme di riproduzione asessuata negli organismi pluricellulari sono:

  • gemmazione;
  • propagazione vegetativa delle piante;
  • poliembrionia;
  • frammentazione;
  • lacerazione pedale (anemoni di mare).

La gemmazione è un processo che prevede lo sviluppo e il distacco di una o più gemme dal genitore: una volta cresciute, saranno identiche all’individuo originario. È osservabile ad esempio nei polipi degli cnidari.

La propagazione vegetativa delle piante si attua ad esempio tramite bulbi (di cui sono dotati i tulipani) e stoloni (con cui si diffondono le fragole).

La poliembrionia rappresenta lo sviluppo di più embrioni da un singolo zigote. Nell’uomo, la poliembrionia dà origine ai gemelli monozigoti ed è un processo accidentale[1]. In altri animali, come l’armadillo, la poliembrionia è specifica, ossia si verifica sempre in seguito alla fecondazione.

Nella frammentazione (o architomia), da un frammento di animale si ottiene un nuovo individuo. Avviene, ad esempio, in alcune specie di coralli e spugne[1].

La lacerazione pedale, infine, è osservabile in alcuni anemoni di mare e comincia a partire dalla base dell’organismo[1].

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La mitosi

Eccoci alla forma di riproduzione asessuata più nota, il metodo di replicazione cellulare attuato da gran parte delle nostre cellule somatiche: la mitosi. Possiamo definirlo più breve e semplice della meiosi. Ogni cellula figlia riceve lo stesso materiale genetico della cellula madre, prendendo per sé un cromosoma da ciascuna coppia di omologhi[5].

Sesso senza riproduzione

Ci sono molti casi che in biologia non rientrano nelle regole generali enunciate: eccone alcuni.

Coniugazione dei ciliati

La coniugazione dei ciliati, organismi eucarioti unicellulari, è un caso senza dubbio curioso. Il baratto di materiale genetico deve avvenire tra tipi coniugativi differenti della stessa specie, detti coniuganti[2, 7, 9]. La particolarità del processo è rappresentata dalla produzione di individui geneticamente identici a partire da individui differenti, senza che tuttavia vi sia alcuna riproduzione.

Questi protozoi possiedono un micronucleo diploide (germinale) ed un macronucleo iperpoliploide (somatico). Una volta che i due coniuganti sono fisicamente in contatto, i loro micronuclei vanno incontro a meiosi. Tre dei nuclei aploidi così prodotti degenerano: il quarto, invece, si divide di nuovo. A questo punto, uno dei due nuclei ottenuti (stazionario) resta nella cellula che lo ha generato. Il secondo, detto migrante, si trasferisce nella seconda coniugante, per poi fondersi con il suo nucleo stazionario. La reciproca fecondazione ha permesso di ristabilire la diploidia di ciascun micronucleo e le due cellule vengono definite exconiuganti. A questo punto, il vecchio macronucleo degenera e un nuovo macronucleo viene prodotto a partire da una copia del nuovo micronucleo[2, 7].

coniugazione ciliati
Fasi del processo di coniugazione dei ciliati. (1) Contatto fisico tra due ciliati coniuganti; (2) meiosi dei micronuclei; (3) degenerazione di tre micronuclei e mitosi del restante; (4) scambio dei micronuclei; (5) separazione dei coniuganti (ormai exconiuganti); (6) fusione dei micronuclei in un micronucleo diploide; (7) mitosi del nuovo micronucleo; (8) degenerazione del vecchio macronucleo; (8) scissione binaria del ciliato e formazione del nuovo macronucleo. (di Deuterostome, Wikimedia Commons; CC BY-SA 4.0)

Parasessualità dei funghi

La parasessualità è tipica di alcuni funghi ed eucarioti unicellulari. Consente di ottenere nuove combinazioni alleliche, senza che sussistano necessariamente meiosi e riproduzione sessuata. Fu descritta inizialmente negli anni ’50 da Guido Pontecorvo, genetista italiano.

Trasferimento genico orizzontale

Per concludere il nostro viaggio non possiamo non parlarvi del trasferimento genetico orizzontale (Horizontal Gene Transfer in inglese, HGT) e dei modi in cui può essere praticato. Ci sono diverse strategie di scambio genico (e quindi di fenomeni sessuali, o pseudosessuali), alcune delle quali pare possano verificarsi anche in organismi pluricellulari; tali strategie non sono generalmente associate alla riproduzione. Ecco alcuni esempi.

La coniugazione nei procarioti (differente da quella dei ciliati) richiede il contatto fisico tra cellula donatrice e cellula ricevente; il contatto avviene attraverso un pilus, una sorta di minuscolo tubicino estruso dalla donatrice. Questa strategia è attuata di solito dai batteri, con l’eccezione del genere Agrobacterium: talvolta questo taxon pratica il trasferimento orizzontale anche verso cellule vegetali. Con trasduzione e trasformazione, la coniugazione appartiene alle strategie di HGT più note nei procarioti[9].

La fusione cellulare è stata osservata in Euryarchaeota del genere Haloferax e Crenarchaeota del genere Sulfolobus. Il trasferimento genico è bidirezionale, ed avviene con la formazione di ponti tra le cellule: una fusione vera e propria. Può accadere anche tra specie diverse di Haloferax[9].

Nella trasduzione, i geni della cellula donatrice vengono incorporati nella testa di un fago durante la lisi: si parla dunque di trasduzione generalizzata. Nella trasduzione specializzata, invece, un profago carica attivamente il DNA esterno nella testa del fago, insieme con il suo stesso genoma. La trasduzione è stata verificata sia per i batteri che per gli archaea[9].

Gli agenti di trasferimento genici, anche detti GTA, sono rappresentati da fagi che non riconoscono più il loro stesso genoma ed incorporano frammenti casuali di DNA ospite in capsidi (involucri proteici). Vivono nella cellula ospite, come i profagi. I benefici di questo tipo di scambio, per l’ospite o per i GTA stessi, non sono ancora stati scoperti[9].

La trasformazione consiste nel prelievo di materiale genetico esogeno (estraneo alla cellula) dall’ambiente circostante. Generalmente il DNA prelevato è a doppia elica, ma può anche capitare che uno dei filamenti venga eliminato prima di entrare nella cellula ricevente. Il processo è osservabile in batteri ed archaea[9].

Il trasferimento genico intracellulare/endosimbiotico è tipico di noi eucarioti. Il materiale genetico di un organello, o di un organismo endosimbionte, viene incorporato nel genoma del suo ospite. È il caso dei cloroplasti (ad esempio nei vegetali) o dei mitocondri[9].

L’introgressione avviene in caso di ibridazione tra due popolazioni di specie affini e rappresenta un flusso genico. L’incrocio tra individui delle due popolazioni e i successivi re-incroci (backcrossing) possono portare ad incorporare parte del genoma di una popolazione nell’altra[9].

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Perché esiste la riproduzione sessuata?

Non ci crederete, eppure non è ancora chiaro il motivo dell’esistenza della riproduzione sessuata. Innanzitutto questa modalità riproduttiva è costosa e complicata in termini energetici ed evolutivi. Vediamo perché.

La riproduzione sessuata richiede spesso l’incontro di due individui di sesso diverso, che si “piacciano” o che in qualche modo si attraggano abbastanza da accoppiarsi. Una popolazione di batteri che svolge semplicemente scissione binaria raddoppierà il proprio numero di individui in pochissimo tempo… Molto meno di quanto sia necessario, per citare un caso, in un gruppo di conigli. E con meno sforzi, oserei dire. Nonostante ciò, la riproduzione sessuata è, ad oggi, ampiamente diffusa tra gli esseri viventi. Questo significa che ha più vantaggi di quanto non sembri, vantaggi che superino i costi elencati. Ma come?

Non avendo a disposizione una risposta definitiva, possiamo solo raccontarvi alcune delle ipotesi formulate per spiegare l’enigma.

Il vicario di Bray

Quando ancora non si sapeva dell’esistenza dei geni, si credeva che il rimescolamento dei caratteri (e quindi la riproduzione sessuata) fosse la fonte di variabilità individuale che nutre l’evoluzione. Ossia che conferisce flessibilità agli organismi, in caso di cambiamenti ambientali.

Un po’ come il vicario di Bray, il protagonista di una ballata inglese (The Vicar of Bray). Quando divenne vicario, sotto il regno di Enrico VIII, era di fede protestante; egli tuttavia si dichiarò cattolico quando Maria I salì al trono… E tornò a definirsi protestante con Elisabetta I!

Insomma, cambiava fede a seconda dei regnanti incoronati, per garantirsi la sopravvivenza. Il soprannome di questa teoria si deve al biologo inglese Graham Bell, ma fu ideata da August Weismann[8].

Muller’s ratchet: la teoria della ruota dentata

La teoria del Muller’s ratchet (o della ruota dentata) è stata formulata da Herrmann Muller negli anni ’60, e sostiene che l’esistenza della riproduzione sessuata serva a mantenere intatta la ricetta originale di DNA di ciascuno. Una ricetta fotocopiata 100 volte, ciascuna a partire da un’altra fotocopia, sarà infatti molto più sbiadita rispetto alla prima. La ricetta originaria si mantiene in buono stato se la tengo da parte e la utilizzo solo raramente: all’atto riproduttivo, appunto. Da qui, la produzione e conservazione delle cellule germinali.

Nelle popolazioni asessuate la ricetta genetica viene continuamente copiata e la probabilità di ottenere e mantenere le mutazioni deleterie è molto alta. Una ruota dentata è concepita proprio per muoversi in un’unica direzione, come la riproduzione asessuata: quella dell’accumulo di mutazioni, deleterie e non. La ricombinazione che avviene in sede di riproduzione sessuale, invece, permetterebbe di eliminare tali mutazioni[8].

Ipotesi della Regina Rossa

Il principale punto debole delle due teorie presentate, dal punto di vista evolutivo, è che non spiegano quali siano i vantaggi immediati (in termini evolutivi) della riproduzione sessuata. Perché si tratta di una debolezza? Perché la selezione naturale agisce proprio sui caratteri che sono vantaggiosi per l’individuo che li porta: non su tratti che un giorno potranno dare beneficio ai suoi discendenti.

E questo ci porta all’ipotesi attualmente più accreditata per spiegare il mistero della riproduzione sessuata: la Regina Rossa. Per gli amanti di Lewis Carroll, è facile individuare la citazione. In Through the Looking-Glass (Attraverso lo specchio), la Regina Rossa incita Alice a correre più che può, sebbene il paesaggio si sposti con lei. Pur correndo, Alice resta sempre ferma nello stesso posto. Nel 1973 fu Leigh Van Valen ad utilizzare questo personaggio per formulare la propria idea.

In pratica: la variabilità fornita dalla strategia riproduttiva sessuale conferisce maggiore protezione dagli attacchi dei nostri più acerrimi nemici: i parassiti, i batteri e… c’è bisogno che lo dica? I virus. Il nostro patrimonio genetico e quello dei nostri figli, “leggermente diverso da quello di tutti gli altri”, è la nostra corsa, per restare sempre fermi nello stesso posto: la sopravvivenza[8].

Conclusioni

Come abbiamo visto, sesso e riproduzione sono due processi ben diversi tra loro. Nonostante si tratti di due parole che utilizziamo nella vita di tutti i giorni, in biologia nascondono concetti molto ampi. In quanto primati, la riproduzione sessuata è per noi un’ovvietà: non è altrettanto scontato per altri organismi… E, in effetti, nemmeno per i ricercatori[5, 6, 8]!

Referenze

  1. De Meeûs, T., Prugnolle, F., & Agnew, P. (2007). Asexual reproduction: genetics and evolutionary aspects. Cellular and Molecular Life Sciences, 64(11), 1355-1372;
  2. Fusco, G., Minelli, A. (2018). Biologia della riproduzione. Pearson Edizioni.
  3. Gorelick, R., & Heng, H. H. (2011). Sex reduces genetic variation: a multidisciplinary review. Evolution: International Journal of Organic Evolution, 65(4), 1088-1098;
  4. Hand, M. L., & Koltunow, A. M. (2014). The genetic control of apomixis: asexual seed formation. Genetics, 197(2), 441-450;
  5. Hartwell, H. L. et al. (2000). Genetica – Dall’analisi formale alla genomica. Edizioni McGraw-Hill;
  6. Karp, G., Iwasa, J., & Marshall, W. (2020). Karp’s Cell and Molecular Biology. John Wiley & Sons;
  7. Lynn, D. (2008). The ciliated protozoa: characterization, classification, and guide to the literature. Springer Science & Business Media;
  8. Ridley, M. (1993). Ed. 2009. La regina rossa – Sesso ed evoluzione. Instar Libri;
  9. Soucy, S. M., Huang, J., & Gogarten, J. P. (2015). Horizontal gene transfer: building the web of life. Nature Reviews Genetics, 16(8), 472-482.

Immagine di copertina di Federico Stefanelli.

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