Artropodi: il phylum più grande del regno animale

Gli artropodi rappresentano il phylum senza dubbio più abbondante e diversificato del regno animale, con l’astronomico numero di specie registrate che supera il milione, essi occupano la maggior parte degli ambienti sul nostro pianeta e rappresentano una porzione cospicua della diversità animale da circa 500 milioni di anni: insetti, crostacei, ragni e trilobiti sono solo alcuni degli artropodi che hanno popolato o popolano oggi il nostro pianeta. Nel grafico in figura si nota a colpo d’occhio come questo phylum da solo costituisca più dell’80% dell’intero regno animale, mentre i cordati (a cui appartengono i mammiferi e quindi anche Homo sapiens), contrariamente a quanto si potrebbe pensare, arrivano appena al 5%. Gli artropodi sono animali triblastici, protostomi, celomati e a metameria fortemente eteronoma. Il nome Arthropoda deriva dal greco árthron, “artricolazione”, e póuspodós, “piede”.

 Abbondanza dei principali phyla animali
Fig. 1 – Abbondanza dei principali phyla animali.

Filogenesi e classificazione

La filogenesi del gruppo (e conseguentemente anche la sua sistematica) è particolarmente dibattuta all’interno della comunità scientifica in quanto i dati morfologici, molecolari e paleontologici non sono sufficienti per stabilire parentele certe né all’interno del phylum in sé né con gli altri gruppi animali. La maggior parte degli zoologi concorda oggigiorno nell’attribuire un progenitore metamerico comune ad artropodi ed anellidi, ma esistono anche svariate ipotesi che propongono la parafilia dei due gruppi suggerendo che essi abbiano sviluppato indipendentemente la metameria del corpo.

Anche le relazioni filogenetiche interne al phylum sono ancora oggetto di studio a causa delle numerose affinità che vi sono tra i vari gruppi e delle altrettante caratteristiche uniche che ognuno di essi ha invece sviluppato. La classificazione qui utilizzata e ripresa poi nell’analisi di ogni gruppo è relativa alla filogenesi proposta nel 2011 da Rota-Stabelli et al.

Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Superphylum Protostomia
(clade) Ecdysozoa
Phylum Arthropoda
Subphyla
– Trilobita
Chelicerata (aracnidi, picnogonidi…)
Myriapoda (millepiedi, centopiedi…)
– Pancrustacea (esapodi e crostacei)

Caratteri anatomici fondamentali

Il primo carattere distintivo del phylum è sicuramente la metameria che, almeno nello stadio embrionale, è evidente in tutti i gruppi. Con lo sviluppo essa viene per la maggior parte persa nell’organizzazione interna del corpo ma permane esternamente nella suddivisione appunto in segmenti. I metameri sono poi generalmente organizzati in regioni funzionali, o tagmi (come capo, torace e addome negli insetti), e possono portare un paio di appendici articolate uni- o biramose (bifide).

Miriapode
Fig. 2 – Miriapode del genere “Scolopendra”. Il capo (indicato dalla freccia) presenta specializzazioni nella presa dell’alimento e nell’attività sensoriale, mentre il tronco presenta metameri ben distinti ognuno con un paio di appendici locomotorie.

Esoscheletro

Altra peculiarità degli artropodi è la presenza di un esoscheletro di derivazione epidermica formato da tre strati: epicuticola, esocuticola e endocuticola.

Lo strato più esterno, detto epicuticola, è costituito da proteine, polifenoli e cere e conferisce impermeabilità all’acqua; quello intermedio, detto esocuticola, è costituito da fibrille di chitina immerse in una matrice lipoproteica e conferisce resistenza meccanica, flessibilità e allo stesso tempo rigidità. Infine, quello più interno, detto endocuticola, ha la stessa composizione dell’esocuticola ma è molto più elastico a causa di un diverso processo di maturazione (la matrice dell’esocuticola è infatti tannizzata, ossia presenta ponti disolfuro tra le catene proteiche).

L’esoscheletro non forma un’armatura unica e continua attorno al corpo dell’animale, bensì è specializzato nell’articolazione delle varie parti del corpo (altrimenti non sarebbero artropodi, no?). L’unico strato che infatti ricopre interamente il corpo è di fatto solo l’endocuticola (il più elastico), mentre gli altri due formano delle placche sclerotiche (scleriti) in grado di muoversi l’una rispetto all’altra.

La muta

Essendo praticamente anelastico, l’esoscheletro deve essere periodicamente rinnovato per assecondare la crescita corporea attraverso il processo della muta. L’individuo, sotto stimolo ormonale, secerne degli enzimi a livello epidermico che dissolvono gli strati più profondi della vecchia cuticola e ne provocano il distacco; contemporaneamente un nuovo esoscheletro di sostituzione viene prodotto, in modo da non lasciare mai l’individuo non protetto. Ogni specie possiede tra l’altro uno specifico numero di mute a cui andare incontro e che ne scandisce gli stadi vitali.

Fisiologia

Il tubo intestinale può generalmente essere diviso in una porzione anteriore, una intermedia e una posteriore a seconda delle specifiche funzioni.

Il sistema circolatorio è aperto e gli scambi di sostanze avvengono pertanto al livello dell’emocele, derivante dalla fusione del celoma con il blastocele (N.B: negli altri phyla, il blastocele generalmente regredisce durante la gastrulazione). Gli scambi gassosi sono invece a carico delle branchie negli artropodi acquatici, di polmoni a libro nella maggior parte degli aracnidi e delle trachee negli insetti.

Il sistema escretore degli artropodi comprende organi complessi rappresentati dalle ghiandole antennali e mascellari nei crostacei, dalle ghiandole coxali negli aracnidi (si aprono alla base delle zampe) e dai tubi malpighiani negli insetti.

Il sistema nervoso presenta un ganglio sopraesofageo che si continua in un anello periesofageo e quindi in un cordone ventrale; molti neuroni sono poi associati a cellule epiteliali specializzate a formare setole (meccano- e chemiocettori) che attraversano la cuticola e prendono rapporti direttamente con l’ambiente esterno.

Gli occhi degli artropodi

Certi artropodi – come ragni, miriapodi e alcuni insetti immaturi – presentano occhi semplici ad una lente, mentre la maggior parte sviluppa occhi composti, ossia formati da più unità visive (ommatidi). Questi forniscono una visione a mosaico se l’informazione proveniente da ogni ommatidio viaggia nel sistema nervoso indipendentemente da quelle degli altri, oppure una visione composita nel caso in cui le immagini prodotte vengono integrate insieme a dare una rappresentazione completa e coerente dell’ambiente.

Fig. 3 – Ingrandimento della regione anteriore di un dittero. Si notano i grandi occhi composti formati da numerosi ommatidi; negli insetti diurni la visione a mosaico permette di percepire oggetti in rapido movimento e di stabilizzare le immagini durante il volo

Accanto alle setole sensoriali e agli occhi notevolmente sviluppati, i vari gruppi di artropodi presentano anche una vasta gamma di altri organi sensoriali specifici. Tra questi troviamo gli statocisti per la gravità e l’equilibrio, i fonocettori per le onde sonore, i termocettori per le variazioni di temperatura, e i recettori per la percezione del campo magnetico. La comunicazione intraspecifica avviene ad opera di ferormoni, molecole diffusibili che mediano alcuni comportamenti sociali, la ricerca di fonti di cibo e persino certe modificazioni fisiologiche; i comportamenti riproduttivi in particolare sono spesso soggetti a questo tipo di segnalazione. Tutti gli artropodi hanno infine sviluppato solo ed esclusivamente la riproduzione sessuata, con tutte le eventuali varianti del caso (ermafroditismo, partenogenesi, ibridogenesi).

Fonti

  • Mitchell et al., 2012, Zoologia, Zanichelli
  • De Bernardi et al., 2016, Zoologia – Sistematica, Idelson-Gnocchi
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