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Percezione del tempo negli animali: durate, ritmi e periodicità

I meccanismi che stanno dietro alla capacità di adattarsi ai cambiamenti ambientali periodici e non solo.

L’ambiente presenta alterazioni periodiche, nelle stagioni e nell’arco delle giornate; gli animali, per sopravvivere, devono essere in grado di adattarvisi e talvolta di anticiparle. Ugualmente adattative sono le capacità di percepire la durata e la successione degli eventi[1], grazie alle quali è per esempio possibile reagire in tempo a un predatore[2]. In generale, la percezione del tempo è fondamentale per la regolazione di meccanismi fisiologici, per la sincronizzazione con alterazioni ambientali e per le interazioni intra e interspecifiche[1, 2].

Bisogna ricordare che la percezione temporale, come tutte le attività fisiologiche, ha dei costi energetici; questi sono particolarmente elevati tanto più gli stimoli da percepire sono veloci. Quindi la risoluzione della percezione temporale (ovvero la minima unità temporale con cui variano gli stimoli) sarà differente a seconda dei fattori ecologici, ambientali e intrinseci cui è sottoposta la specie. Semplificando, possiamo dire che la risoluzione sarà sempre il minimo indispensabile per quella specie[2].

Per esempio, possiamo verificare che la percezione del passare delle ore nella giornata è un adattamento ai cambiamenti ambientali se è assente in specie che hanno poche influenze dell’ambiente. Gli eterocefali (Heterocephalus glaber) sono mammiferi che vivono quasi sempre nell’oscurità di tunnel scavati nel terreno: non devono quindi fronteggiare cambiamenti ambientali periodici. Dagli esperimenti emerge che le loro attività avvengono casualmente durante la giornata, senza seguire cicli giornalieri[3].

Andiamo ad analizzare la percezione temporale degli animali, secondo la capacità di percezione di scorrere del tempo, durate temporali, successione degli eventi, periodicità e ritmi.

La percezione del trascorrere delle giornate

Cosa indica il passare del tempo agli animali? L’alternanza delle ore di luce e di quelle di buio fornisce indicazioni temporali, poiché riflette il trascorrere delle giornate. I topi domestici (Mus musculus), per esempio, “contano” i giorni sulla base delle volte in cui la luce è presente o assente in lunghi archi temporali.

I maschi di topo una volta che si sono accoppiati diventano molto violenti nei confronti di tutti i cuccioli che incontrano. Diventano sempre meno aggressivi, però, fino a che non trascorrono tre settimane dall’ultima copula, quando il comportamento di infanticidio cessa. È il momento in cui le loro partner partoriscono, per cui se fossero ancora aggressivi rischierebbero di uccidere i propri cuccioli: si tratterebbe di un comportamento non adattativo.

Come sappiamo che l’aggressività in questi animali è regolata dall’alternanza di luce e buio? Se tenuti in un laboratorio dove i periodi di luce vengono abbreviati, il comportamento di infanticidio cessa prima. La percezione dello scorrere del tempo viene quindi alterata in conseguenza della durata dei periodi di luce[3].

Ogni specie percepisce la velocità del tempo in modo diverso a seconda del proprio metabolismo e della propria massa corporea. Per esempio, il gatto (Felis catus) percepisce il tempo più lentamente di un ratto (Rattus norvegicus). Questo può essere spiegato così: gli animali di maggiori dimensioni per motivi fisici sono meno veloci nei propri movimenti, per cui un’alta risoluzione temporale comporterebbe dei costi inutili. È possibile quindi che la selezione naturale abbia selezionato negativamente questa capacità negli animali di grossa taglia[2].

La percezione della durata temporale degli eventi

Anche animali non umani sono capaci di rappresentarsi interiormente la durata degli eventi. Un esempio di dimostrazione di questa capacità si ha nell’esperimento di Church e Gibbon del 1982. Dei ratti, tenuti in laboratorio, dovevano premere delle leve per ottenere del cibo in premio. Questo, però, veniva elargito solo se la leva veniva premuta dopo un intervallo di buio di 4 secondi. Gli animali riuscivano a stimare correttamente la durata del tempo, premendo la leva solo quando la durata del tempo era quella “richiesta”[1]. Anche piccione (Columba livia), cocorita (Melopsittacus undulatus), diamante mandarino (Taeniopygia guttata) e altri animali risultano sensibili al cambiamento della durata di segnali a loro sottoposti[4].

La percezione della successione degli eventi

Un esempio semplice di come altri animali riescano ad afferrare la successione degli eventi si ritrova negli esperimenti di condizionamento, in quanto essi prevedono che gli individui associno degli stimoli a delle risposte che li seguono. Fra questi è noto l’esperimento del fisiologo Pavlov che insegnò ai cani ad associare il suono della campanella all’arrivo del cibo[1].

Un altro esempio è dato da esperimenti in cui gli animali sono allenati a toccare sequenze di stimoli intere (es. prima A, poi B, poi C, infine D) e successivamente si osserva se sono capaci di collegare quelli intermedi (es. solo B, C o solo C, D). I cebi (sottofamiglia Cebinae) e i colombi (Columba livia), ad esempio, se ne sono dimostrati capaci[1].

La periodicità dell’ambiente e i bioritmi

Le funzioni biologiche variano ciclicamente ogni giorno, come nei ritmi sonno-veglia; ogni mese, come nel caso delle mestruazioni in Homo sapiens; ogni anno, per gli animali che si riproducono una volta l’anno o migrano. Ma richiedono cadenze regolari anche i battiti cardiaci, le attività motorie, la produzione di alcuni ormoni[1]. La capacità di produrre movimenti periodici è quindi universale nei vertebrati[4].

Talvolta la rappresentazione interna del tempo è automatizzata, dal punto di vista fisiologico. Questo venne osservato per la prima volta nel 1922 da Richter. Egli riporta, infatti, che i ratti avevano ritmi sonno-veglia regolari anche in condizioni di buio perenne[1]. La temporizzazione periodica delle funzioni dell’organismo è da imputare ai bioritmi, detti anche orologi biologici, che possono essere:

  • ritmi ad alta frequenza, con periodi molto brevi. Ne sono esempi quello delle scariche dei potenziali d’azione nei neuroni e quello della divisione cellulare[1];
  • ritmi sincronizzati con le periodicità naturali[1], detti anche cicli comportamentali a lungo termine[3]. Le periodicità naturali principali sono cinque e ne conseguono altrettanti tipi di bioritmi.

I ritmi comportamentali a lungo termine

I bioritmi con periodicità superiore alle 28 ore sono detti infradiani, mentre quelli con ritmicità inferiore alle 20 ore sono chiamati ultradiani. I principali cicli comportamentali a lungo termine, comunque, sono i seguenti.

  • Ritmi annuali: sono in sincronia con l’anno solare, quindi equivalgono a circa 365 giorni. Questo bioritmo consente di concentrare le attività comportamentali come riproduzione, ibernazione e migrazioni nel momento dell’anno più opportuno.
  • Ritmi lunari: sincronizzati al ciclo lunare, con un periodo di 29,5 giorni. Questi bioritmi si presentano negli animali che sfruttano le maree per potersi riprodurre e in altri animali che per esempio evitano le notti luminose, in cui sarebbero più visibili dai predatori, come il ratto canguro dalla coda a ciuffo (Dypodomis spectabilis).
  • Ritmi semilunari: sono sincronizzati con l’alternanza delle maree sigiziali, cioè le più profonde basse maree. Si verificano in occasione della luna piena e della luna nuova, con una periodicità di 14,8 giorni.
  • Ritmi giornalieri: in sincronia con l’alternarsi del giorno e della notte, durano 24 ore. Molti animali presentano questo bioritmo, che influenza numerosi comportamenti (come il canto degli uccelli all’alba) e meccanismi fisiologici (come il rilascio di ormoni);
  • Ritmi tidali: sincronizzati con le alte e le basse maree, che si hanno ognuna due volte al giorno. Il loro periodo è quindi di 12,4 ore. Si ha negli animali che devono anticipare le basse maree, come alcuni granchi che si rifugiano tra le rocce o nella sabbia per evitare di essere esposti all’aria o ai predatori[1,3].

I ritmi appena elencati prendono il nome di circannuale, circalunare, circasemilunare, circadiano (da dies, “giorno” in latino) e circatidale in condizioni aperiodiche, ovvero in assenza del fenomeno ambientale periodico con cui sono sincronizzati. In condizioni di luce o buio costanti e temperatura invariata, infatti, i bioritmi si manifestano ugualmente, anche se in modo approssimativo. Il nuovo ritmo viene chiamato spontaneo e dimostra anche la natura endogena dei ritmi comportamentali a lungo termine[1,3].

Spermophilus lateralis
Foto di Spermophilus lateralis. Condivisa secondo la licenza Creative Commons CC0.

È il caso dei ratti dell’esperimento di Richter riportato sopra: presentano un ritmo circadiano anche in condizioni sempre costanti[1]. Un altro esempio è quello dello scoiattolo di terra dorato (Spermophilus lateralis), che in un esperimento ha mantenuto il proprio ritmo circannuale negli anni pur trovandosi in condizioni costanti di laboratorio[3].

Il ritmo circadiano viene detto freerunning in quanto si discosta parzialmente dalla periodicità che mostra in natura. A seconda della specie, in condizioni costanti questa periodicità può essere dalle 21 alle 28 ore. Questa variazione, determinata geneticamente, consente agli animali di adattarsi al cambiamento della lunghezza della giornata durante l’anno. Il fenomeno viene studiato in speciali gabbie dove viene registrata l’attività dell’animale, secondo l’ora della giornata, tramite tracciati chiamati attogrammi[1].

Come avviene la sincronizzazione con i fattori ambientali?

I ritmi “circa-” sono comunque in parte sensibili all’ambiente, così che possano essere continuamente regolati a seconda dei cambiamenti delle ritmicità naturali[3]. Di conseguenza possono essere alterati cambiando la periodicità di alcuni fattori ambientali. Ad esempio, variando i periodi di luce e buio: la sincronizzazione a questi ultimi viene chiamata entrainment fotico. Esistono anche entrainment non fotici, come quello termico[1].

I sistemi di entraiment, per funzionare, devono essere costituiti da tre componenti. La prima è un sentiero di input, attraverso il quale lo stimolo ambientale può essere percepito dall’individuo. La seconda è un pacemaker, una struttura che generi il ritmo. La terza è un sentiero di output che determini l’espressione del ritmo veicolando l’informazione dal pacemaker al sistema nervoso centrale. Queste vie fisiologiche sono generalmente studiate tramite l’ablazione, cioè la lesione chirurgica delle strutture: se si osservano variazioni nel comportamento quella struttura era utile nel determinarlo[1].

Nel caso dell’entrainment fotico il sentiero di input è generalmente la retina, il pacemaker è la ghiandola pineale e il sentiero di output il nucleo soprachiasmatico (una struttura ipotalamica). In poche parole, la percezione della luce inibisce la produzione dell’ormone melatonina che, fra le sue funzioni, regola la ritmicità del corpo e promuove il sonno. Nel percorso di queste informazioni esistono però grandi variabilità anche fra specie molto vicine filogeneticamente[1].

La percezione della luce è fondamentale anche per determinare il momento dell’anno in cui l’animale si trova. In particolare, il fotoperiodo (numero di ore di luce in una giornata) è un indicatore della stagione in corso. Per esempio, i passeri corona bianca (Zonotrichia leucophrys) hanno una forte stagionalità riproduttiva. Un fotoperiodo di oltre 14 ore indica a questo animale l’arrivo della primavera, determinando dei cambiamenti ormonali che portano allo sviluppo delle gonadi. Questo avviene perché la fotosensibilità dell’animale è praticamente nulla prima delle 14 ore dall’inizio della giornata, per cui una quantità inferiore di ore di luce non ha alcun effetto sui sistemi fisiologici fotosensibili[3].

Le basi genetiche dei bioritmi

Il sistema circadiano si fonda sui geni clock: per (periodo), tim (timeless) e clock (orologio). Semplificando molto si può dire che questi geni producono delle proteine si accumulano nel corpo nell’arco della giornata influenzando il ritmo sonno-veglia degli individui[1]. Il gene per, in particolare, sembra rivestire un ruolo molto importante. Nell’uomo, per esempio, una mutazione del gene per determina alterazioni significative del sonno: queste persone si addormentano verso le otto di sera e si svegliano prima delle cinque del mattino[3].

Un altro esempio dell’importanza del gene per è osservabile nelle api domestiche (Apis mellifera). Le giovani, generalmente, stanno all’interno dell’alveare quasi tutto il giorno, prendendosi cura delle larve e delle uova. Le più anziane, invece, foraggiano durante le ore di luce. La produzione di proteine PER (che derivano dal gene per) è molto diversa: le api anziane ne producono circa tre volte di più rispetto a quelle giovani[3].

Il gene per è quindi molto antico: si pensa risalga a un progenitore comune a mammiferi e insetti vissuto 550 milioni di anni fa[3].

Percezione del ritmo “musicale” negli animali

Un ritmo si può definire come un succedersi di durate temporali marcate da eventi quali suoni (detti unità) e silenzi (detti intervalli)[5]. La percezione del ritmo è una conseguenza della combinazione di una serie di fattori, fra cui la capacità di rappresentarsi i propri bioritmi e la capacità di sincronizzarsi con il ritmo dei suoni percepiti. Molti studi suggeriscono che la base neurale della percezione del ritmo coinvolga regioni cerebrali associate alle funzioni motorie[4].

Animali che percepiscono il ritmo sono principalmente fra i primati e gli uccelli. Per esempio l’uomo, il gorilla (Gorilla gorilla), lo scimpanzé (Pan troglodytes) e il bonobo (Pan paniscus) manifestano un comportamento spontaneo che richiede ritmicità: il drumming, ovvero il battere il tempo con le zampe sul proprio corpo o su oggetti. Un altro esempio è osservabile negli animali capaci di muoversi a tempo, persino cambiandolo quando i ritmi a loro sottoposti variano. Fra questi animali vi sono alcune specie di ratti, pappagalli, elefanti e foche. Altre capacità subordinate al ritmo, quali la sincronizzazione ai movimenti dei cospecifici, sono ancora più diffusi nel mondo animale: le mostrano ad esempio alcune rane, grilli e lucciole[4,5].

La percezione del ritmo si ha, essenzialmente, negli animali sociali. Il ritmo è infatti fondamentale della comunicazione, che sia vocale o di altri comportamenti. Come per gli uccelli cantanti e nei lemuri Indri indri, dove il ritmo è una componente importantissima delle vocalizzazioni[5]. La percezione del ritmo assume un forte valore adattativo dove è necessaria la sincronizzazione degli individui di una specie, come nel caso del display di corteggiamento dei granchi violinisti maschi (appartenenti al genere Uca). Questi, infatti, durante il corteggiamento delle femmine sventolano le proprie chele in sincronia[4].

Nell’uomo, in particolare, si osserva che la sincronizzazione (come nel ballo, nel canto e nel dialogo) può avere un ruolo nella formazione e nell’intensificazione dei legami sociali[4].

Referenze

  1. Sovrano V. A. et al., 2009. Il comportamento degli animali. Evoluzione, cognizione e benessere. Carocci, 2009. ISBN: 978-88-43-04588-4.
  2. Healy K. et al., 2013. Metabolic rate and body size are linked with perception of temporal information. Animal Behaviour 86(4), pp. 685-696. DOI: https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2013.06.018.
  3. John Alcock, 2017. Etologia, un approccio evolutivo. Zanichelli editore, terza edizione italiana. Copyright 2007. ISBN: 978-88-08-06799-9.
  4. Kotz S.A., Ravignani A., Fitch W.T., 2018. The Evolution of Rhythm Processing. Elsevier Trends in Cognitive Sciences 22(10) pp. 896-910. DOI: https://doi.org/10.1016/j.tics.2018.08.002
  5. Gamba M. et al., 2016. The Indris Have Got Rhythm! Timing and Pitch Variation of a Primate Song Examined between Sexes and Age Classes. Frontiers in Neuroscience 10 p. 249. DOI: https://doi.org/10.3389/fnins.2016.00249.
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