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Apprendimento negli animali: dai riflessi condizionati alla cultura

Istinti, riflessi, apprendimento associativo e non associativo e altri tipi di apprendimento

L’apprendimento è un cambiamento comportamentale dato dall’esperienza ed è fondamentale per garantire la sopravvivenza di un individuo, in quanto ogni animale, per sopravvivere, dev’essere capace di adattarsi alle variazioni a cui è soggetto nel proprio ambiente. Esistono diversi tipi di apprendimento, da forme più “automatiche”, come nel caso dei comportamenti dati da alterazioni psicofisiche (ovvero i riflessi e gli istinti), a quelle più complesse.

Riflessi

I riflessi sono comportamenti che si hanno in seguito a stimoli specifici e sono caratterizzati da rapidità, automatismo e rigidità. Sono quindi reazioni spontanee, fisiologicamente determinate. Ne sono esempi la salivazione e il riflesso patellare, ovvero la risposta di estensione della gamba in seguito a una pressione sotto il ginocchio[1].

Istinti

Come i riflessi, sono comportamenti derivanti da specifici stimoli e sono stereotipati, si presentano cioè secondo sequenze di movimenti sempre simili. Anch’essi sono geneticamente determinati e non controllabili. Diversamente dai riflessi, però, gli istinti possono essere più o meno flessibili[1]. Ne sono esempi i richiami dei genitori da parte dei piccoli e la danza di corteggiamento del manachino (Machaeropterus deliciosus).

Apprendimento

Il vero apprendimento si ha quando i comportamenti appresi sono molto flessibili. Di conseguenza consentono di rispondere al meglio alle situazioni rispetto a riflessi e istinti[1]. Non sorprende, quindi, che probabilmente tutti gli animali siano capaci di apprendere in seguito alle proprie esperienze. I tipi di apprendimento sono molti. I più importanti e diffusi sono i seguenti.

Apprendimento non associativo

In seguito alla ripetuta presentazione di uno stimolo, un animale è in grado di imparare che esso si presenta continuativamente. In conseguenza di questo può reagire con due meccanismi di apprendimento: assuefazione o sensibilizzazione. Il primo caso si ha di fronte a stimoli poco significativi: diminuisce la grandezza della risposta a uno stimolo perché si tratta di un dispendio energetico inutile. Nel secondo caso, invece, c’è un aumento di risposta, dovuto a stimoli potenzialmente dannosi: in questo modo aumenta l’efficacia della risposta, che può essere per esempio di evitamento dello stimolo nocivo. Ad esempio, dal primo incontro con un predatore può scaturire un’aumentata risposta negli incontri successivi[1].

Un esempio di apprendimento per assuefazione si può osservare nella lepre di mare (Aplysia californica), un mollusco, stimolandone il sifone in modo tattile, ad esempio attraverso uno spruzzo d’acqua. La prima volta si osserverà un riflesso di ritrazione della branchia, ma quante più volte si ripropone lo stimolo tanto meno la reazione sarà forte, in quanto si tratta di uno stimolo a cui non segue un effetto negativo e quindi è percepito come innocuo. A livello nervoso si osserva che i neuroni sensoriali del sifone producono sempre meno neurotrasmettitori diretti ai neuroni motori[1].

Nella sensibilizzazione si ha invece un maggior rilascio di neurotrasmettitori. Un esempio è la risposta di fuga al predatore: nei successivi incontri con questo, la fuga sarà più veloce o più pronta. Questo tipo di apprendimento non associativo è detto anche pseudo-condizionamento perché come effetto ricorda il condizionamento classico: l’animale impara che a uno stimolo consegue una risposta, in questo caso negativa. Il meccanismo è però diverso, perché in questo caso si ha un aumento della reattività fisiologica, mentre nel condizionamento avviene una vera e propria associazione fra gli stimoli e i comportamenti[1].

Apprendimento associativo

Nell’apprendimento associativo gli animali imparano quali eventi ambientali preannunciano o causano eventi biologicamente rilevanti così da potervi rispondere adeguatamente. Per esempio, se un certo suono annuncia l’arrivo di un predatore è evolutivamente vantaggioso sviluppare la capacità di associare quel suono a quel predatore e fuggire anticipatamente rispetto all’arrivo del predatore, come nel caso delle falene con i pipistrelli. L’apprendimento associativo può essere classico (o pavloviano) oppure operante (o skinneriano)[1].

Apprendimento associativo classico

Nell’apprendimento associativo classico, a un animale si sottopongono ripetutamente uno stimolo neutro e inatteso (evento E1) e in seguito uno stimolo significativo (evento E2), che cioè normalmente scatena una risposta innata nell’individuo (risposta incondizionata). A un certo punto l’individuo imparerà a collegare i due eventi, associando anche allo stimolo neutro la medesima risposta scatenata dallo stimolo significativo. Quest’ultima prende il nome di risposta condizionata[1].

Il primo a cimentarsi in questo studio è stato il fisiologo Ivan Pavlov, che alla fine dell’Ottocento effettuò un esperimento su dei cani. Misurandone la salivazione, osservò che questa aumentava (risposta incondizionata) quando gli animali vedevano il cibo (evento E2). Invece non accadeva nulla quando suonava una campanella (evento E1). Provò allora a suonarla ogni volta che presentava loro la pappa. Dopo decine di sessioni, i cani mostravano salivazione anche quando sentivano solo la campanella, senza che fosse loro dato il cibo (la salivazione era dunque divenuta una risposta condizionata)[1, 2].

Cos’era successo? A uno stimolo prima neutro, a cui quindi l’animale non presentava una reazione fisiologica o comportamentale, l’individuo aveva associato un evento con un significato (a cui dunque normalmente reagiva con una risposta). Aveva cioè sviluppato un riflesso condizionato nei confronti di uno stimolo che precedentemente gli era indifferente. Affinché l’animale sviluppi una risposta condizionata è importante anche che lo stimolo neutro sia inatteso[1, 2].

L’apprendimento associativo non è sempre possibile

Innanzitutto non si può avere condizionamento quando trascorre troppo tempo fra lo stimolo neutro e quello incondizionato. L’associazione mentale fra due stimoli avviene quasi sempre soltanto quando l’intervallo fra di essi non è superiore ai pochi secondi. Un’eccezione è quella del cibo e della nausea: un topo che assume un cibo nuovo e provi successivamente una sensazione di nausea associa facilmente i due episodi anche se avvengono a distanza di sette ore[3].

In secondo luogo, le risposte condizionate devono avere significati biologici. Per esempio i ratti non possono apprendere che in seguito a un determinato suono si presenterà nausea o che dopo un preciso sapore subiranno scosse elettriche, probabilmente perché in natura è impossibile che un suono comporti malessere o che un alimento provochi dolore alle zampe[3].

Non è inoltre generalmente possibile condizionare gli animali se si presentano più stimoli condizionanti. Se a un individuo vengono presentati due stimoli neutri consecutivamente, prima del rinforzo, esso apprenderà soltanto il primo stimolo e non il secondo. Questo fenomeno è chiamato blocking: il secondo stimolo da solo non riuscirà a scatenare la risposta condizionata perché non è un evento inatteso[1].

Un caso ulteriore è quello dell’overshadowing, un fenomeno per cui se all’individuo vengono sottoposti due stimoli esso risponderà soltanto a quello più intenso, perché quello meno intenso sarà “messo in ombra” dall’altro. Per esempio, se all’esperimento di Pavlov aggiungessimo la variabile “accendo la luce”, insieme al suono del campanello, quando portiamo del cibo ai cani, probabilmente essi assoceranno la salivazione all’accensione della luce e non al suono, perché la luce è uno stimolo più forte del suono[1, 3].

Apprendimento associativo operante

Nell’apprendimento operante, detto anche per prove ed errori, l’individuo impara ad associare un’azione volontaria a delle conseguenze positive o negative[3]. Per esempio, un topo deve premere una leva per poter raggiungere il cibo: starà a lui apprendere quel comportamento per realizzare il suo desiderio. Inizialmente attuerà una serie di comportamenti casuali; poi imparerà a svolgere una certa azione a forza di vedere che ne consegue la somministrazione di alimenti[1].

Il funzionamento di questo tipo di apprendimento si fonda sulla legge dell’effetto, enunciata da Edward L. Thorndike nel 1989. Secondo questa legge, un individuo è più propenso a ripetere comportamenti accompagnati o seguiti da appagamento e meno propenso a ripetere comportamenti accompagnati o seguiti da malessere in una certa situazione, quando tale situazione si ripete[4].

Per influenzare il comportamento degli animali nel condizionamento operante si utilizzano i rinforzi e le punizioni:

  • il cibo è un tipico esempio di rinforzo positivo, che stimola cioè l’animale a ripresentare un dato comportamento poiché vi associa qualcosa di piacevole. Una sorta di “ricompensa”; un altro esempio è l’elogio, che funge da rinforzo positivo nei cavalli[5] e nei cani.
  • Il rinforzo negativo si ha quando, in seguito a un comportamento, si sottrae uno stimolo sgradevole all’animale. In questo modo si stimola l’individuo ad attuare quel comportamento[5]. Per esempio, un bambino smetterà di essere sgridato se metterà in ordine la stanza.
  • Le punizioni positive consistono nell’imporre uno stimolo negativo all’animale in seguito a un comportamento sgradito; l’individuo, quindi, assocerà conseguenze spiacevoli a tale comportamento e smetterà di attuarlo. È il caso della violenza fisica e delle scosse elettriche. Spesso le punizioni positive non sono efficaci poiché non vengono applicate correttamente, con eccessiva frequenza e in modo sproporzionato al comportamento che si vuole inibire. Così, l’animale può abituarvisi o cadere in depressione senza modificare il proprio comportamento[5].
  • Le punizioni negative si hanno quando si nega qualcosa di piacevole all’animale. Anche in questo caso esso ridurrà il comportamento che vi si associa[5]. Un esempio di punizione negativa è quello di ignorare il proprio cane quando vi salta addosso: per lui è sgradevole non avere la vostra attenzione, quindi nel lungo termine apprenderà che non deve compiere quell’azione.

Questo tipo di apprendimento è stato scoperto dallo psicologo Burrhus Frederic Skinner negli anni Trenta,  grazie a delle gabbie che portano il suo nome. Le scatole di Skinner sono gabbie in cui è possibile inserire piccoli animali per effettuare esperimenti di osservazione e sperimentazione etologica. Al loro interno possono essere presenti oggetti con cui gli individui devono interagire; in seguito a questa interazione possono ricevere stimoli positivi o negativi[1, 3].

Esempi di applicazione del condizionamento skinneriano

Il condizionamento operante è stato largamente utilizzato sin dagli albori della sua scoperta: gli animali più diversi (inclusi pappagalli, renne, procioni e balene) sono stati condizionati per fiere, esibizioni negli zoo, trasmissioni televisive e spot pubblicitari[5]. Grazie al condizionamento operante è possibile anche far sì che un animale esegua più azioni di seguito o modifichi il suo comportamento.

Lo shaping (o modellamento) consiste infatti nel rinforzare i comportamenti dell’animale sin da quando questi sono soltanto un abbozzo di quello che si desidera e poi, a mano a mano, rinforzare il comportamento affinché si avvicini progressivamente a quanto si desidera[1]. Ad esempio, se si desidera far compiere una sequenza di azioni ad un cane, come “zampa”-“terra”-“seduto”-“rotola”, bisognerà dapprima insegnargli la prima azione, dandogli un premietto quando esegue correttamente il comando, poi la seconda, dandogli il premio soltanto dopo che avrà fatto sia “zampa” sia “terra”, e così via.

Casi in cui non è possibile il condizionamento operante

Ma anche questo tipo di apprendimento condizionato non è sempre possibile. Quando l’azione che si vuole insegnare all’animale è in contrasto con comportamenti istintivi forti per la sua specie è possibile che si verifichi uno spostamento dalla risposta condizionata verso la risposta istintiva. Un ratto, per esempio, non può essere condizionato a camminare sulle due zampe posteriori[3]. Allo stesso modo, un procione non può imparare a mettere delle monete in un salvadanaio, come avrebbero voluto insegnargli per una pubblicità. Quando l’animale teneva le monete fra le zampe, infatti, mostrava il cosiddetto washing behaviour, cioè le strofinava in un comportamento che in natura è utile a rimuovere l’esoscheletro ai crostacei di cui si nutre[6]. Questo fenomeno, per cui il comportamento innato prevale su quello condizionato, è stato denominato istinctive drift[3, 6].

Altri tipi di apprendimento

Spesso i comportamenti o i concetti si imprimono nella memoria degli animali in modo automatico o in modo passivo. Si distinguono questi tipi di apprendimento secondo le seguenti categorie.

Imprinting

Descritto per la prima volta da Douglas A. Spalding, il fenomeno dell’imprinting è diventato famoso grazie a Konrad Lorenz, che ne perfezionò il concetto. L’imprinting è una forma di apprendimento irreversibile (o quasi) e innato che avviene in un preciso periodo della vita detto periodo critico o sensibile. Ne esistono più tipi[1].

L’imprinting filiale, il più celebre, è quello che consente all’individuo di distinguere i genitori e i fratelli da altri membri della specie. Sembra che dipenda essenzialmente dal riconoscimento dei connotati facciali. In un esperimento, infatti, pulcini nel periodo critico preferivano in egual misura galline vere e impagliate, sia intere che a pezzetti (quindi solo testa e ali, solo la testa ecc.), escludendo solo quelle che avevano becco e occhi nella posizione sbagliata. D’altronde i pulcini di gallina possono riconoscere come madre anche altre specie di animali (ad esempio la faina, Martes foina), dunque questa predisposizione innata è poco selettiva[1].

L’imprinting sessuale è quello che consente all’animale di riconoscere la propria specie e di essere consapevole di appartenervi[1]. Come nel caso degli anatroccoli di oca selvatica che ricevettero l’imprinting da Konrad Lorenz: da adulti avevano una preferenza sessuale nei confronti di altri esseri umani[3].

Secondo Mark H. Johnson l’impriting include due diversi meccanismi. Il primo è il conspec, una predisposizione a porre l’attenzione su oggetti simili ai propri conspecifici. Per esempio, i nostri neonati, fino ai 3 mesi di vita, seguono con lo sguardo preferenzialmente gli stimoli più simili a dei volti. Il meccanismo si attiva quando nel campo visivo del bambino si muove un qualsiasi viso. Il secondo è il conlearn, il fenomeno grazie al quale l’individuo apprende le caratteristiche di un oggetto. Nei bebè dopo i 3 mesi di vita, per esempio, compare l’abilità di discriminare visi differenti tra loro[1].

L’imprinting ha una base genetica, poiché non tutti gli animali lo presentano in egual misura. Per esempio, se delle uova di Parus major (cinciallegra) vengono trasferite in dei nidi di Parus caeruleus (cinciarella), mostrano un imprinting molto più forte delle cinciarelle nel caso opposto. Le cinciallegre, infatti, si accoppieranno soltanto con membri della specie con cui sono cresciute, mentre le cinciarelle, pur mostrando questo comportamento, si accoppieranno anche fra loro[3].

Apprendimento indotto da releaser

I releaser sono, in questo caso, degli stimoli riconosciuti dagli animali in modo innato che possono facilitare l’apprendimento di altri stimoli. Per capire meglio vediamo un esempio. Le api hanno una preferenza istintiva nei confronti dei fiori, la cui visione stimola delle risposte comportamentali di atterraggio e assaggio. Di conseguenza si avvicineranno anche a ciò che somiglia a un fiore (per colore, odore, forma ecc., secondo una gerarchia di importanza delle informazioni). In questo modo apprenderanno più facilmente le caratteristiche di questi elementi[1].

Apprendimento latente

L’apprendimento latente si verifica quando gli animali apprendono passivamente, quindi senza essere rinforzati, e senza mostrare cambiamenti istantanei nel proprio comportamento[1]. Gli animali, cioè, dimostrano di aver imparato soltanto quando quanto appreso essere utile. Un esempio di apprendimento latente si ha durante l’esplorazione, come ha dimostrato lo scienziato Edward C. Tolman[7].

In un esperimento egli prese dei ratti e osservò come si comportavano all’interno di un labirinto a seconda di quanto venivano rinforzati. Un gruppo riceveva un rinforzo (cibo all’uscita) sin da subito, dunque trovava quasi immediatamente la via di fuga. Il secondo gruppo, invece, non venne rinforzato fino al dodicesimo giorno. Per undici giorni, quindi, questi ratti si mossero spesso casualmente, non trovando l’uscita; ma al dodicesimo la individuarono tanto bene quanto i ratti che erano stati rinforzati subito. In questo modo lo scienziato dimostrò che essi avevano imparato la strada pur non ricevendo alcun rinforzo[7].

Questa capacità è osservabile anche, per esempio, nei bambini che vengono accompagnati in auto a scuola. Passivamente, pur non ponendovi molta attenzione, essi imparano la strada e si dimostrano in grado di seguirla quando necessario[7]. Questa capacità non si credeva però estesa ad altri animali fino all’esperimento di Tolman, che dimostrò che l’apprendimento non è subordinato alle azioni[1].

Apprendimento per insight

Talvolta gli animali apprendono qualcosa in modo improvviso, apparentemente dal nulla, come se avessero avuto un’illuminazione. Questo tipo di apprendimento venne scoperto dallo psicologo Wolfgang Köhler. Egli era convinto che gli animali non possedessero soltanto la capacità di legare le proprie azioni con delle conseguenze, convinzione diffusasi nell’ambiente scientifico in seguito alle osservazioni di Skinner e Thorndike. Osservò così il comportamento di scimmie antropomorfe in condizioni differenti dalle Skinner box: le inserì in ambienti ampi e contenenti diversi elementi. Piazzò poi dei rinforzi in posti non raggiungibili se non con l’aiuto di alcuni oggetti presenti nell’ambiente in cui si trovavano le scimmie. Ad esempio appendeva delle banane in alto[1].

Inizialmente gli scimpanzé (Pan troglodytes) che studiava si comportavano in modo casuale. C’era poi una fase di quiescenza di durata variabile. Infine gli animali si scuotevano e, senza esitazioni, risolvevano il problema, per esempio impilando delle casse per riuscire a raggiungere il rinforzo. Quest’ultima fase viene detta di insight[1].

Köhler definì questo tipo di apprendimento come una “ristrutturazione cognitiva” degli elementi a disposizione dell’individuo. Una dimostrazione di intelligenza. Una volta mostrato questo comportamento, inoltre, l’animale non lo dimenticava più, mettendolo in atto ogni qualvolta si rendesse necessario[1]. Anche altri animali diversi dai primati si sono dimostrati capaci di questo tipo di apprendimento, come i piccioni.

Apprendimento sociale

Quando un individuo presenta un nuovo comportamento può capitare che questo muoia con lui oppure che si diffonda all’interno della popolazione e addirittura che sia tramandato anche alle generazioni successive. Nel secondo caso si ha apprendimento sociale, che può avvenire grazie a diversi meccanismi: per osservazione delle azioni dei propri simili; per trasmissione culturale; per insegnamento; o per social facilitation. Quest’ultimo termine indica il fenomeno per cui un individuo attua un certo comportamento più frequentemente in presenza di individui che lo attuano a loro volta[8].

L’apprendimento sociale si è osservato soprattutto nei primati, come nell’uomo e negli scimpanzé, ma anche in alcuni invertebrati, come nelle api e nelle formiche Myrmica rubra. Un esempio di apprendimento sociale è quello visto negli anni Cinquanta in dei passeriformi appartenenti alla famiglia dei Paridi. In un paese dell’Inghilterra c’erano sempre più avvistamenti di questi animali che aprivano delle bottiglie di latte[8].

1958: News: Tits Opening Milk Bottles

#OTD 1958: Britain was being overrun by tits. No milk bottle was safe from the avaricious avians.

Posted by BBC Archive on Thursday, January 11, 2018

Referenze

  1. Sovrano V. A. et al., 2009 – Il comportamento degli animali. Evoluzione, cognizione e benessere. Carocci, 2009. ISBN: 978-88-43-04588-4.
  2. Hasson University Online. Consumer Behavior Theories: Pavlovian Theory.
  3. John Alcock, 2017. Etologia, un approccio evolutivo. Zanichelli editore, terza edizione italiana. Copyright 2007. ISBN: 978-88-08-06799-9.
  4. Springer Kyonka E. G. E., 2011. Law of Effect. In: Goldstein S., Naglieri J.A. (eds) Encyclopedia of Child Behavior and Development. Springer, Boston, MA.
  5. Hockenhull J. & Creighton E., 2013. Training horses: Positive reinforcement, positive punishment, and ridden behavior problems. Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research. 8. 245–252. DOI: 10.1016/j.jveb.2012.06.002.
  6. Breland K. & Breland M., 1961. The misbehavior of organisms. American psychologist 16.11 681.
  7. Lumen. Latent learning.
  8. Reznikova Z. & Panteleeva S., 2008. An ant’s eye view of culture: propagation of new traditions through triggering dormant behavioural patterns. Acta Ethol. DOI 10.1007/s10211-008-0044-3.
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