Gli ctenofori sono un gruppo di organismi marini che all’apparenza somigliano molto a delle meduse: stesso corpo gelatinoso, presenza di tentacoli in alcune specie, e capacità di nuoto attivo molto limitata. Non a caso, storicamente, gli zoologi classificavano gli ctenofori e il gruppo a cui appartengono le meduse (gli cnidari) nella categoria dei celenterati (Coelenterata), ossia di quegli animali provvisti di celenteron (la cavità gastro-vascolare interna degli cnidari, in cui si svolgono attività sia fisiologiche che digestive). Altre classificazioni, invece, attribuivano a questo raggruppamento di animali il nome di radiati (Radiata), ossia di quelle specie dotate di simmetria raggiata.

Oggi, il raggruppamento dei celenterati (e così quello dei radiati) è obsoleto, e anzi proprio errato da un punto di vista zoologico-evolutivo^[1]. Gli ctenofori sono infatti organismi in tutto e per tutto diversi dagli cnidari, e nemmeno così tanto imparentati. Sono animali tanto affascinanti quanto elusivi, e solo negli ultimi anni la ricerca nei loro confronti sta compiendo enormi passi in avanti, grazie alle più recenti tecniche e tecnologie utilizzate in ambito biologico.

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Morfologia e anatomia degli ctenofori

Aspetto generale

Gli ctenofori sono un phylum di animali dal piano corporeo abbastanza semplice, ma allo stesso tempo incredibilmente differenziato tra le varie specie. Per semplicità, possiamo considerare la morfologia delle specie del genere Pleurobrachia come la morfologia di base^[1].

Il corpo è rotondeggiante e presenta otto file di ciglia vibratili (organizzate in pettini, o cteni) che decorrono lungo la superficie esterna. A un’estremità troviamo l’apertura orale, da cui si sviluppa poi il faringe e il sistema digerente, mentre dall’altra troviamo l’organo aborale, che rappresenta una sorta di centro neurale e percettivo degli ctenofori. Da questa estremità partono poi due lunghi tentacoli, in grado di essere estesi completamente al di fuori del corpo o compressi in due sacche interne. I tentacoli sono gli organi principali con cui gli ctenofori catturano le prede e si cibano di esse.

Dalla morfologia di base delle specie di Pleurobrachi, le cui dimensioni sono intorno ai 2 cm, possiamo poi immaginare tutte le possibili variazioni, con animali grandi appena qualche millimetro e altri lunghi fino a un metro e mezzo^[1]! Alcune specie hanno completamente perso i tentacoli e il loro corpo ha una morfologia più allungata, come ad esempio le specie del genere Beroe. Altre hanno tentacoli molto ridotti, ma presentano dei grandi lobi sull’estremità orale del corpo, come ad esempio le specie del genere Mnemiopsis. Altre ancora hanno una morfologia completamente diversa, con il corpo che è appiattito e allungato lungo un piano, a formare una sorta di nastro, come la specie comunemente chiamata cintura di Venere (Cestum veneris).

Insomma, per quanto possano apparire semplici, gli ctenofori hanno in realtà delle morfologie piuttosto varie, adattate ovviamente ai diversi stili di vita delle specie. Inoltre, molte degli organi e delle strutture degli ctenofori sono uniche e non si ritrovano in nessun altro animale. Non a caso, a lungo lo studio degli ctenofori è risultato piuttosto complesso, complice anche la loro fragilità.

Gli cteni

Il nome “ctenoforo” deriva dal greco kteis (che significa “pettine”) e phora (che significa “portatore di”): può quindi essere tradotto come “portatore di pettini”. Questa locuzione ci suggerisce subito la prima caratteristica distintiva degli ctenofori: delle file di pettini che decorrono lungo il corpo e che, vibrando, permettono all’animale di muoversi in acqua (con rotazioni del corpo o cambi di posizione). Ma cosa sono questi pettini?

Il loro nome tecnico è appunto cteni (o ctenidi), e ognuno di loro è costituito da dei gruppi di ciglia (anche decine di migliaia!) che vibrano in maniera sincrona. Gli cteni sono posizionati in otto file longitudinali lungo la parete esterna del corpo e, battendo, producono giochi iridescenti di luce, che rendono questi animali a dir poco ipnotici. La frequenza delle vibrazioni degli cteni è regolata dall’organo aborale.

La bioluminescenza degli ctenofori

Molte specie di ctenofori sono bioluminescenti, in quanto sono in grado di emettere lampi di luce nei colori del verde e del blu^[1,2]. Questa capacità è data da particolari tipi di cellule bioluminescenti, chiamate fotociti, che sono posizionate subito sotto le file di cteni. In queste cellule, una fotoproteina (a volte chiamata mnemiopsina nella specie Mnemiopsis leidyi) catalizza una serie di reazioni biochimiche in cui la celenterazina (un composto chimico) reagisce con l’ossigeno e ioni calcio, producendo celenteramide e luce, appunto^[2].

È importante notare come questo tipo di luminescenza sia completamente diversa da quella derivante dalla vibrazione delle ciglia, che è invece il risultato dell’interazione fisica tra i fotoni e le ciglia stesse.

L’organo aborale

L’organo aborale si trova all’estermità opposta del corpo rispetto alla bocca, e funge da centro neurale e integrativo degli ctenofori^{[1, 3, 4]}. A volte, può essere chiamato organo apicale, ma questa denominazione è impropria in quanto potrebbe generare confusione con l’organo apicale presente in molte larve di altri animali.

L’organo aborale è una struttura piuttosto complessa, in cui sono presenti vari tipi cellulari in grado di percepire gli stimoli ambientali: ad esempio, ci sono cellule in grado di percepire la luce (fotorecettori) e cellule che rispondono a stimoli meccanici (come la pressione)^{[1, 3, 4]}.

Al centro dell’organo aborale è sospesa la statocisti, una struttura composta da un gruppo di cellule mineralizzate (i litociti). Queste, interagendo con la forza di gravità, coordinano il movimento delle otto file di cteni, permettendo all’animale di orientarsi nello spazio e muoversi in maniera direzionata^{[1, 3, 4]}.

Subito accanto all’organo aborale ci sono altri due organi allungati ovoidali, chiamati campi polari, la cui esatta funzione è ancora incerta. Essendo in diretto contatto con l’organo aborale è probabile che anche essi prendano parte all’integrazione degli stimoli ambientali e nervosi^{[3, 4]}.

I tentacoli degli ctenofori

La maggior parte delle specie di ctenofori presenta due tentacoli che vengono usati nella predazione. Essi prendono origine nella metà del corpo che comprende l’organo aborale e, sebbene possano apparire simili, sono organi molto diversi dai tentacoli delle meduse.

I tentacoli degli ctenofori non possiedono innanzitutto cellule urticanti, ma solo delle cellule in grado di secernere sostanze adesive con cui catturare le prede. Queste cellule, chiamate colloblasti, hanno una forma estremamente peculiare, in quanto presentano un filamento che si avvolge a spirale attorno a un nucleo allungato e che può essere esteso anche di decine di volte rispetto alla posizione a riposo^[1].

Il sistema nervoso degli ctenofori

Altra caratteristica peculiare degli ctenofori è quella di avere un sistema nervoso a rete diffusa che si estende per tutto l’epidermide dell’animale^{[1, 3, 4]}. I neuroni di questa rete sono in continuità gli uni con gli altri e formano un sincizio unico: in pratica o vari neuroni non sono ben delimitati gli uni dagli altri, ma i loro citoplasmi e le loro membrane plasmatiche sono unite. Inoltre, i neuroni non sembrano avere la classica differenziazione in dendriti e assoni, in quanto le sinapsi possono formarsi in qualsiasi punto della membrana cellulare.

Oltre alla rete nervosa superficiale, altri neuroni sembrano esistere più in profondità nel corpo, nella mesoglea, sebbene la loro funzione e identità non sia ancora del tutto chiara.

Alimentazione

Gli ctenofori sono predatori attivi di plancton e alcune specie (come quelle del genere Beroe) sono addirittura predatrici di altri ctenofori. Le prede vengono catturate estendendo i due lunghi tentacoli e i relativi colloblasti, a formare una sorta di rete da traino che viene lasciata sospesa in acqua.

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Quando entrano in contatto con delle prede, i colloblasti secernono delle sostanze adesive per trattenerle, quindi si ritirano. A questo punto, le prede vengono attivamente portate alla bocca contraendo i tentacoli e attuando una rotazione del corpo. Nelle specie in cui i tentacoli sono ridotti (come Mnemiopsis), le prede vengono invece fatte scivolare dai tentacoli fino alla bocca grazie a dei solchi ciliati.

Riproduzione

Gli ctenofori sono per lo più ermafroditi in grado di autofecondazione. In pratica, ogni individuo possiede sia le gonadi maschili che quelle femminili, e gli spermatozoi possono fecondare le uova dello stesso animale che li ha prodotti. Le gonadi sono posizionate al di sotto delle file longitudinali di cteni. Esistono solo poche specie con sessi separati, come ad esempio quelle del genere Ocyropsis^[1].

I gameti vengono emessi dall’apertura orale e dunque la fecondazione è generalmente esterna, sebbene in alcune specie sembra essere interna (come in Pleurobrachia). Dallo zigote si forma di solito una larva cidippide, che poi va incontro a metamorfosi per passare allo stadio adulto. In alcune specie, avviene il cosiddetto fenomeno della dissogenia^{[1, 5]}, in cui la riproduzione sessuale può iniziare precocemente già allo stadio larvale, quindi prima che l’adulto sia formato. Negli altri animali con uno stadio larvale, invece (come insetti, molti molluschi, ricci di mare, anfibi, …), le larve non sono quasi mai in grado di riprodursi, in quanto la maturità sessuale viene raggiunta solo dopo la metamorfosi allo stadio adulto. La dissogenia degli ctenofori, dunque, rappresenta una sorta di eccezione alla regola, sebbene anche qualche altra specie animale sia in grado di riprodursi sessualmente durante gli stadi larvali^[5].

Habitat ed ecologia

Gli ctenofori sono praticamente ubiquitari, ossia vivono su tutti gli oceani del Pianeta. In alcune zone costiere, nei mesi caldi si può assistere a vere e proprie esplosioni delle popolazioni di ctenofori (chiamati “bloom”). Infatti, a causa dell’ermafroditismo e della rapida crescita degli individui, ma anche a causa di temperature più calde favorevoli per alcune specie, le popolazioni di ctenofori possono accrescersi con un tasso molto rapido.

È quello che ad esempio sta succedendo più o meno dal 2016 nel Nord dell’Adriatico, dove la specie aliena Mnemiopsis leidyi va incontro annualmente a fenomeni di bloom. Durante i mesi di luglio e agosto, grandi popolazioni ricoprono la superficie del mare, anche a pochi metri dalla riva, causando danni alle reti trofiche marine e alle locali attività umane^[6].

Articolo redatto con il contributo di Manuela Russo.

Referenze

1. Brusca, Richard C., et al. Invertebrates – Third edition, 2016, Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachussetts;
2. Schnitzler, et al. (2012). Genomic organization, evolution, and expression of photoprotein and opsin genes in Mnemiopsis leidyi: a new view of ctenophore photocytes. BMC Biology, 10(1), 107;
3. Moroz, L. L. (2015). Convergent evolution of neural systems in ctenophores. Journal of Experimental Biology, 218(4), 598-611;
4. Jager, M., et al. (2011). New insights on ctenophore neural anatomy: immunofluorescence study in Pleurobrachia pileus (Müller, 1776). Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 316(3), 171-187;
5. Soto-Angel, J. J., et al. (2023). Are we there yet to eliminate the terms larva, metamorphosis, and dissogeny from the ctenophore literature?. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(4), e2218317120;
6. Putelli, E., Costantini, F., & Tirelli, V. (2025). A first molecular insight into the invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi in the northern Adriatic sea. Hydrobiologia, 852(8), 2263-2276.

Immagine in evidenza di The Maritime Aquarium at Norwalk (Flickr, CC BY-ND 2.0).