Tessuto connettivo

I tessuti di origine mesenchimale sono caratterizzati da cellule che sintetizzano e rilasciano un alto numero di materiali extracellulari al punto di farle risultare ampiamente separate. Originano dal mesenchima, tessuto proveniente per lo più dal mesoderma, ma in piccola parte anche dall’ectoderma e dall’endoderma. Questi tessuti si definiscono tessuti connettivi perché si interpongono fra tessuti di origine diversa connettendoli.

Si possono distinguere molti tipi di connettivi, divisi nelle categorie dei:

• connettivi propriamente detti
• connettivi di sostegno, come il tessuto cartilagineo
• connettivi a funzione trofica

Sono costituiti, quindi, da una componente cellulare immersa in una matrice extracellulare, a propria volta costituita da una componente amorfa e da una componente fibrillare. I tessuti connettivi sono molto vascolarizzati e provvedono al trofismo di tutti i tessuti. La componente cellulare è costituita da cellule fisse, autoctone, e da cellule migranti, o non autoctone.

Matrice extracellulare

Interviene nella costituzione di tessuti molto specializzati e mineralizzati e di importanti strutture come le membrane basali e i tendini, oltre a controllare e regolare lo sviluppo e gran parte delle attività delle cellule con le quali è in contatto. Tutti i componenti della matrice sono prodotti dalle cellule del connettivo (fibroblasti, condroblasti e osteoblasti) e alcuni anche dalle fibrecellule muscolari, dalle cellule dello strato basale degli epiteli di rivestimento e dalle cellule endoteliali.

Componente amorfa

E’ omogenea e trasparente, gelatinosa e di difficile osservazione. Si distingue in fase disperdente e in fase dispersa, è costituita da proteoglicani che, interagendo tra loro, costituiscono reticoli gelatinosi estremamente idrofili. Questa rete funziona come un filtro molecolare. Un complesso rapporto fra proteoglicani e acido ialuronico contribuisce a formare reti gigantesche, gli aggrecani, dove l’acido ialuronico fa da core centrale tramite l’ausilio di proteine leganti accessorie. Gli aggrecani interagiscono con le fibre collagene a stabilizzarne l’organizzazione tridimensionale. Sono presenti, nella componente amorfa, anche glicoproteine, che aumentano con l’età del soggetto ed hanno ruoli importanti nelle interazioni tra cellule, ma anche tra le molecole presenti nella matrice e le cellule stesse.

Tra le varie glicoproteine ricordiamo la fibronectina (presente nella lamina basale e nel glicocalice), la laminina (anch’essa presente nella lamina basale ed è sintetizzata da cellule epiteliali, endoteliali e muscolari lisce), la condronectina (presente nella cartilagine), il nidogeno (tipico delle membrani basali), l’osteonectina (la più abbondante nel tessuto osseo ma è anche presente in altri tessuti date le sue funzioni di omeostasi, cicatrizzazione e rimodellamento) e la tenascina.

Componente fibrillare

E’ costituita da macromolecole variamente organizzate in strutture sovramolecolari filamentose, responsabili dell’elasticità e della resistenza del tessuto. Esistono tre tipi di fibre:

• fibre collagene: costituite dalla proteina collagene che costituisce quasi un terzo delle proteine totali dell’organismo. Questa proteina si organizza in base alle necessità strutturali e funzionali e sono in grado di resistere molto alla trazione, come nel tendine di Achille. Esistono oltre una dozzina di tipi di collagene, ma i più comuni sono i tipi I (il più comune, presente nelle ossa, nei tendini, nel derma, etc.), II (presente nelle cartilagini), III, IV e V. Le fibre collagene hanno uno spessore compreso tra 1 e 12 μm in base al numero di fibrille che le costituiscono. Le fibrille sono composte, a loro volta, da microfibrille, di spessore tra i 20 e i 150 nm, associate parallelamente e composte da tropocollagene. Le microfibrille presentano una bandeggiatura regolare (periodo), che si ripropone ogni 64 nm. Il tropocollagene è costituito da tre catene, di cui due di tipo α₁ e una di tipo α₂, che si avvolgono in tripla elica. Le fibre collagene sono prodotti essenzialmente dai fibroblasti in cinque fasi, nelle quali viene sintetizzato un procollagene, idrolizzato e glicosilato successivamente, che viene poi secreto, una volta diventato collagene, e si autoassembla a formare le fibre complete. Alcune malattie sono causate da un errato svolgimento di una di queste fasi;
• fibre reticolari: sono sottili fibre ramificate, che spesso formano una lassa rete tridimensionale di sostegno a maglie ampie, detta reticolo. Presentano lo stesso periodo trasversale di 64 nm delle fibre collagene, ma sono composte prevalentemente da collagene di tipo III, che si associa con altri tipi di collagene, con glicoproteine e con proteoglicani. Sono particolarmente abbondanti nell’impalcatura degli organi linfatici ed emopoietici, dove possono trovarsi cellule linfoidi, macrofagi liberi e fibroblasti, che prendono il nome di cellule reticolari. Fungono da sistemi sospensori o di raccordo meccanico e costituiscono, inoltre, un reticolato intorno alle cellule degli organi parenchimatosi. Sono precursori delle fibre collagene durante l’embriogenesi, nei processi infiammatori e nella cicatrizzazione delle ferite;
• fibre elastiche: sono facilmente distendibili, come la gomma, e tornano alla loro lunghezza originaria all’interruzione della forza deformante. Sono particolarmente abbondanti in tessuti e organi normalmente soggetti a tensione, come i vasi sanguigni, polmoni, pelle, vescica e così via. Anche il padiglione auricolare dell’uomo ne è ricco. Posseggono una colorazione giallastra ed hanno una fluorescenza naturale. Si anastomizzano tra loro, al contrario delle fibre collagene, a formare ampie reti e lamine. Sono costituite da una regione centrale amorfa, contenente elastina e lisilossidasi, e una guaina fibrillare periferica, costituita da microfibrille tubulari di 10 nm contenenti fibrillina. E’ sintetizzata dai fibroblasti. L’elastina è secreta in forma di precursore, la tropoelastina, che subisce poi un processo di aggregazione, trasformandosi in elastina, che è insolubile e altamente idrofoba. Sulle pareti di alcuni vasi sanguigni si trova elastina non fibrillare come membrane fenestrate. La lunghezza delle fibre può aumentare fino al 150% per forza traente.

Membrana basale

Si trova a separare il tessuto connettivo da altri tessuti, è uno strato di materiale extracellulare estremamente condensato. E’ costituita da tre strati: la lamina lucida (spessa 50-80 nm, di aspetto finemente fibrillare), la lamina densa (spessa 30-300 nm, formata da esili filamenti dispersi in una matrice amorfa), entrambi costituite in gran parte di collagene di tipo IV oltre a proteoglicani, GAG e glicoproteine, e la lamina reticolare, costituita prevalentemente da collagene di tipo III e priva di proteoglicani, che è in continuità con il tessuto connettivo sottostante ed è probabilmente una sua condensazione. Oltre a svolgere ruoli di adesione e di controllo della permeabilità, è anche fondamentale nella rigenerazione dei tessuti danneggiati, essendo una base su cui le cellule staminali possono organizzarsi in tessuto.

Componente cellulare

Le cellule che si possono trovare nei tessuti connettivi possono essere autoctone, cioè originate ed evolutasi nella stessa regione in cui si trovano e si trovano sempre, o non autoctone. Tra le autoctone si trovano:

• fibroblasti
• condroblasti
• osteoblasti
• odontoblasti
• cellule reticolari
• cellule adipose
• cellule endoteliali
• periciti
• cellule mesoteliali
• mastociti

Tra le non autoctone, invece, le più frequenti sono i macrofagi e le plasmacellule, ma si possono trovare anche cellule migrate dal sangue circostante in risposta a fenomeni infiammatori come i granulociti, i linfociti, i monociti. Inoltre, nei vertebrati non mammiferi si trova anche i cromatofori, che contengono diversi pigmenti.

Fibroblasti

Sono cellule affusolate, con lunghe e sottili espansioni e compressi tra fasci di fibre collagene. Oltre a produrre la componente fibrillare e ad elaborare complessi macromolecolari della sostanza amorfa, ne controllano anche l’organizzazione plastica e forse le attività. Dopo aver elaborato la matrice restano imprigionati tra le fibre e diventano fibrociti. Non sono più in grado di dividersi, ma sintetizzano ancora molecole della matrice. Producono la matrice extracellulare solo a livello dei tessuti connettivi propriamente detti.

Mastociti

Sono cellule relativamente grandi (20-30 μm), molto comuni e situazioni preferibilmente in prossimità dei vasi sanguigni. Sono pieni di granuli fortemente basofili che spesso nascondono il nucleo. Svolgono un ruolo peculiare nella risposta infiammatoria, rilasciando potenti mediatori farmacologici in seguito ad un’adeguata stimolazione. I granuli contengono varie sostanze, tra cui eparina, istamina, un fattore chemiotattico per gli eosinofili e proteasi neutre. L’eparina scioglie i coaguli del sangue, l’istamina determina un aumento della permeabilità vasale. Nell’uomo intervengono principalmente nei casi in cui un individuo già sensibilizzato con un antigene rientra in breve tempo in contatto con un antigene omologo, come nel caso dell’asma o nello shock anafilattico. Liberano anche altri mediatori derivanti da fosfolipidi della membrana. Sono particolarmente abbondanti nella cute e nel peritoneo, ma si trovano anche nelle mucose del canale digerente e dell’apparato respiratorio.

Cellule adipose

Sono cellule voluminose nel cui citoplasma si trovano accumuli di lipidi. Sono frequenti nel connettivo lasso, ma formano anche un particolare tessuto detto adiposo.

Macrofagi

Sono cellule difficilmente individuabili al microscopio ottico. La superficie si solleva in numerose pieghe ed estroflessioni, il nucleo presenta spesso indentature e il citoplasma è ricco di numerosi vacuoli di endocitosi, lisosomi e fagolisosomi. L’apparato di Golgi e il RER sono molto attivi per la grande attività di sintesi delle idrolasi lisosomiali. Derivano dai monociti. In risposta ad un processo infiammatorio passano da essere istiociti, o macrofagi fissi, ritirando gran parte dei prolungamenti e divenendo in grado di migrare nel connettivo e fagocitare materiali (macrofagi attivati). Ci sono evidenti cambiamenti morfologici all’attivazione del macrofago, che diventa in grado di fagocitare materiale estraneo, e che assume una marcata capacità di movimento e migrazione orientata. Probabilmente, molecole disperse nel connettivo vengono adsorbite dalla membrana del macrofago e si legano a precisi recettori, inducendo una locale riorganizzazione citoscheletrica a definire la direttrice del moto cellulare. I macrofagi possono anche secernere numerose sostanze.

Plasmocellule

In genere sono piuttosto rare nella maggior parte del tessuto connettivo, ma nelle aree sedi di processi infiammatori cronici, o in seguito alla penetrazione di batteri e proteine estranee, il loro numero aumenta notevolmente. Sono relativamente voluminose (8-20 μm) la cui cromatina si dispone in zolle grossolane disposte a raggi di una ruota. Il citoplasma è particolarmente basofilo per l’abbondanza di RER. E’ particolarmente impegnata nella trascrizione e nella secrezione proteica. Derivano dai linfociti B, producono e secernono immunoglobuline o anticorpi.

Cellule endoteliali

L’endotelio è la sottile lamina cellulare che riveste la superficie interna dei vasi sanguigni e linfatici. Talvolta una sola cellula basta a circoscrivere l’intera circonferenza del lume vasale dei capillari più piccoli. Le cellule epiteliali sono estremamente appiattite ma più spesse ella parte centrale dove risiede il nucleo. In funzione dei diversi distretti del sistema circolatorio possono formare capillari continui, fenestrati (con pori nel citoplasma di circa 50-100 nm di diametro) o discontinui. Svolgono un gran numero di funzioni. Hanno il diretto controllo dell’aggregazione piastrinica, della diapedesi leucocitaria (fuoriuscita dei leucociti dal letto vasale), dell’adesione specifica di particolari popolazioni di elementi figurati del sangue alle pareti vasali e la sintesi di alcune macromolecole proprie della matrice connettivale (fibronectina, laminina e collageni di tipo II, IV e V).

Agiscono da barriera selettiva al passaggio di molecole e cellule tra il sangue e i parenchimi circostanti, come nell’encefalo dove formano la barriera ematoencefalica. In altre sedi esistono fessure riempire di materiale amorfo che consentono il passaggio di liquidi e sali ma non di macromolecole. Controllano, inoltre, la contrazione e la dilatazione dei vasi attraverso la secrezione di numerose sostanze vasoattive. Per finire, partecipano attivamente ai complessi meccanismi che regolano la coagulazione del sangue grazie alla presenza dei corpi di Weibel-Palade accumulato solo negli endoteli arteriosi.

Periciti

Sono cellule che circondano le cellule endoteliali, avvolgendo capillari e venule. Condividono la stessa lamina basale con le cellule endoteliali. Probabilmente funzionano da dispositivo contrattile sulle cellule endoteliali. Sono considerati cellule provviste di potenzialità di tipo mesenchimale e in alcuni casi possono differenziale in cellule endoteliali o cellule muscolari lisce.

Cellule mesoteliali

Rivestono membrane sierose (pericardio, pleure, peritoneo) e derivano da mesenchima. Sembra conservino caratteri staminali, poiché possono differenziarsi in fibroblasti o, viceversa, prendere origine da essi durante i fenomeni rigenerativi.

Cromatofori

Sono cellule che contengono pigmenti colorati. Non sono di origine mesenchimale ma derivano da un’area del neuroderma, le creste neurali. Il loro citoplasma è ricco di granuli pigmentati che li rendono responsabili della pigmentazione della pelle. Talvolta possono determinare rapidi cambiamenti di colore (mimetismo). I granuli possono muoversi grazie ai microfilamenti. Se si concentrano al centro della cellula l’animale assume una colorazione pallida, se si diffondono nel citoplasma assume una colorazione più scura. Alcuni cromatofori possono muoversi per movimento ameboide invadendo anche l’epidermide e possono cambiare la loro forma aumentando e diminuendo la loro superficie e, quindi, la colorazione. Nei vertebrati non mammiferi se ne trovano di vario tipo, quali gli xantofori (gialli, contengono pteridine), eritrofori (rossi, contengono carotenoidi), iridofori (che contengono cristalli di guanina che rifrangono e riflettono luce) e i melanofori o melanociti (neri, contengono melanina). Nei mammiferi si trovano solo i melanociti che migrano nell’epidermide.

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Fonti

• Istologia Di V. Monesi
• Biologia Cellulare e Molecolare, concetti ed esperimenti. Di Gerald Karp