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Termoregolazione e omeostasi

Risposte termoregolatorie e adattative di animali e piante

La termoregolazione è un meccanismo fisiologico compreso nel più ampio meccanismo dell’omeostasi. Quest’ultima è la continua ricerca degli organismi viventi di ottenere un certo grado di stabilità dei propri parametri interni – come il pH, la concentrazione di soluti e la temperatura – impedendone le ampie variazioni dovute all’ambiente in cui vivono. È un po’ il principio alla base del funzionamento e della sopravvivenza di ogni organismo, sia esso animale o vegetale, pluricellulare o unicellulare. Eppure, nonostante la sperimentiamo ogni giorno, questo principio non sembra essere così esplicito ai nostri occhi. [1]

Tuttavia, le malattie sistemiche, i disordini neurodegenerativi e persino il processo di invecchiamento, sono il riflesso di uno squilibrio dell’omeostasi che può portare a un importante declino delle funzioni vitali. [1]

Il concetto di omeostasi

All the vital mechanisms, however varied they might be, always have one purpose, that of maintaining the integrity of the conditions of life within the internal environment.

(Claude Bernard)

Questa celebre frase, pronunciata dal fisiologo francese Claude Bernard, verso la fine dell’800, significa che tutti i meccanismi vitali, per diversificati che possano essere, hanno sempre il medesimo scopo. Quello, cioè, di mantenere l’integrità delle condizioni vitali dell’ambiente interno all’organismo. [1]

Il termine “omeostasi” deriva dal greco omoios (uguale) e stasis (arresto). In fisiologia, fa riferimento al meccanismo tramite cui un organismo contrasta una fluttuazione ambientale che altererebbe i propri parametri interni. Infatti, un organismo vivente mira sempre a mantenere costanti le proprie condizioni fisiche/chimiche/biologiche interne. [2]

Naturalmente, questo non significa che non possano avvenire delle variazioni interne all’organismo: se si pensa ad esempio alla pubertà o ai ritmi circadiani, si capisce che queste alterazioni della fisiologia fanno parte del normale funzionamento e sviluppo dell’organismo, essendo stato dinamico, soggetto a continue fluttuazioni, tanto estrinseche quanto intrinseche. Infatti, l’omeostasi funziona attraverso una rete diffusa di connessioni che, nel caso degli animali, ha come protagonisti il sistema nervoso, quello endocrino e la loro interazione per generare risposte utili agli stimoli percepiti. [2]

Al contrario le piante, naturalmente sprovviste di sistema nervoso, possiedono meccanismi cellulari e tissutali che permettono loro di rispondere piuttosto prontamente agli stimoli al fine di garantire l’equilibrio. [2]

 

La maggior parte dei meccanismi della regolazione omeostatica segue il seguente schema:

  1. STIMOLO (variazione dell’equilibrio, cioè fluttuazione i cui parametri vanno al di fuori del range di “normalità” dell’organismo interessato)
  2. SENSORI (per la percezione della variazione interna o esterna all’organismo)
  3. CENTRO DI CONTROLLO (deputato a generare l’output per la risposta, al fine di ripristinare la condizione di equilibrio)
  4. EFFETTORE (esegue il comando derivante dal centro di controllo)
  5. RISPOSTA (attuazione fisiologica vera e propria, che riporta la variabile all’interno dell’intervallo di normalità).

Omeoresi

L’omeoresi è la proprietà di un sistema biologico che lo porta a evolvere e/o mutare verso un nuovo stato che tenda alla «stabilità» (omeostasi), in risposta a uno stimolo (C.H. Waddington & W. Butts) [4]. Si tratta di un processo fisiologico che si traduce nell’adattamento evolutivo dell’organismo adulto, in funzione del suo ambiente naturale [5].

Ad esempio, il fenomeno dell’acclimatazione delle piante al freddo in risposta alle temperature invernali rappresenta un meccanismo di omeoresi, poiché le piante modificano la loro fisiologia per tollerare meglio il freddo e garantire, così, la propria sopravvivenza (Smith et al., 2009).

Per fare, invece, un esempio del mondo animale, alcuni mammiferi come l’orso bruno, durante i periodi di freddo invernale, sono in grado di modificare il proprio metabolismo, al fine di conservare energia e mantenere la temperatura corporea. Questo fenomeno si chiama ibernazione (o letargo) [Carey et al., 2003] e rappresenta un altro caso di omeoresi in quanto consente agli animali di sopravvivere e prosperare in ambienti con condizioni variabili.

L’omeostasi negli organismi animali e vegetali

L’omeostasi negli animali indica il meccanismo di mantenimento di una stabilità nelle condizioni interne all’organismo, quali la temperatura corporea e il pH del sangue, attraverso regolazioni fisiologiche attive [Tortora; Derrickson, 2017]. Per le piante, invece, l’omeostasi ha lo scopo di mantenere degli equilibri interni ottimali per la crescita e la sopravvivenza dell’organismo, regolando processi come l’assorbimento di acqua e nutrienti, e la fotosintesi, tanto in termini quantitativi che qualitativi [Taiz; Zeiger, 2010].

Queste differenze riflettono le strategie evolutive degli organismi: gli animali rispondono dinamicamente agli stimoli ambientali, mentre le piante sviluppano meccanismi statici ma efficaci per adattarsi alle variazioni ambientali.

La regolazione omeostatica negli animali

  • Regolazione della temperatura corporea (termoregolazione) [1];
  • Regolazione del battito cardiaco [1];
  • Mantenimento di un’adeguata pressione sanguigna [1];
  • Controllo della respirazione [1];
  • Regolazione della concentrazione di glucosio nel sangue (glicemia) [1];
  • Mantenimento di un pH fisiologico nel sangue [1].

In quest’ultimo caso, i reni monitorano il livello di pH del plasma sanguigno, mentre questo viene filtrato attraverso il sistema renale. Il feedback del rene innesca il rilascio di agenti tampone, come bicarbonato e ammoniaca, per garantire che il range di pH rimanga tra 7,35 e 7,45 (in condizioni, cioè, di neutralità lievemente basica).

La regolazione omeostatica nelle piante

Immagine di uno stoma aperto (fonte: Wikimedia)
  • Regolazione dell’anidride carbonica [3];
  • Termoregolazione [3];
  • Mantenimento di un adeguato apporto idrico, limitando la fuoriuscita di liquidi per traspirazione [3];
  • Controllo della fotosintesi [3].

Molti di questi problemi vengono risolti dal controllo meccanico di apertura e chiusura degli stomi [6] (aperture dell’epidermiche responsabili degli scambi gassosi tra la pianta e l’atmosfera).

La termoregolazione

Probabilmente, il parametro esterno a cui gli organismi, e in primis l’uomo, sono maggiormente esposti è proprio la temperatura, con tutte le sue fluttuazioni. Ecco perché il corpo umano (ma non solo) possiede opportuni sistemi, selezionati nel corso dell’evoluzione, che ne garantiscono la costanza all’interno del corpo. La termoregolazione, ossia il controllo della temperatura corporea, infatti, rappresenta una sfida comune sia per gli animali sia per le piante, al fine di garantire il benessere e la sopravvivenza in ambienti variabili.

Nel nostro caso, la temperatura corporea si deve mantenere al valore costante di 37 °C. [7,8,9]. Un qualsiasi stimolo che induca un aumento o una diminuzione di questo valore, causa una risposta da parte dell’organismo, volta a contrastare tale variazione e ripristinare la temperatura ottimale. [2] L’essere umano si dice, pertanto, un animale omeotermo. [8]

Solitamente, il sistema termoregolatorio mostra un certo grado di plasticità termica, capace di adattarsi in modo semi-permanente a variazioni di temperatura dell’ambiente esterno. [7] L’acclimatazione è il meccanismo di graduale adattamento messo in atto da un organismo, al fine di rispondere a una nuova condizione ambientale. [7,8,10]

Termoregolazione negli animali

Nel caso degli animali, la temperatura corporea viene regolata a livello del Sistema Nervoso Centrale, in particolare dall’encefalo. [1, 7, 9] Infatti, il ruolo di “termostato corporeo”, nell’uomo e in tutti gli animali endotermi, viene assunto dall’ipotalamo, che fa parte del sistema limbico. [7,8] Gli osmorecettori e i recettori del calore si trovano proprio in questa struttura. [9]

Tuttavia, le diverse specie animali mostrano strategie di termoregolazione uniche e diversificate. In generale, la maggior parte del calore corporeo viene generato dai muscoli scheletrici, dal cuore, dal cervello, dal tessuto adiposo bruno e dagli organi interni tra cui, in particolar modo, il fegato. [9] Se il corpo subisce un rapido riscaldamento o raffreddamento, entra in azione il meccanismo di omeostasi epatica. Ad esempio, una possibile reazione può essere quella di aumentare il tasso metabolico per produrre più calore. [9]

I rischi di una termoregolazione inefficace

Quando l’organismo non riesce a fronteggiare l’incremento di temperatura, gli organi iniziano a risentire di alcuni malfunzionamenti che, se perdurano, possono causare il coma o addirittura la morte. [7]

Altre problematiche legate all’eccesso di calore sono: [8, 10]

  • colpo di calore: disfunzione del SNC e lesioni a organi e tessuti;
  • crampi e spasmi da calore: dovuti all’eccessiva sudorazione e/o alla carenza di sodio;
  • sincope: svenimento causato dal ridotto afflusso di sangue al cervello;
  • edema da calore eccessivo;
  • esaurimento da calore: incapacità di sostenere la gittata cardiaca;
  • ferite a tessuti e organi di vario genere.

Bere tanto aiuta la termoregolazione

Inoltre, nella maggior parte degli animali, l’eccesso di calore viene “smaltito” tramite la perdita di liquidi, ad esempio attraverso la sudorazione, la salivazione, ansimando, ecc. [9] Questo perché l’evaporazione di 1 g di liquidi dalla superficie corporea fa perdere ben 2424 J di energia. Pertanto, tale meccanismo di termoregolazione è estremamente efficace per dissipare l’energia termica corporea di un organismo. [9]

Perdita di liquidi e come farvi fronte

Tutto ciò, però, risulta in una riduzione del volume totale di liquidi corporei che porta a disidratazione, tanto che l’equilibrio osmotico inizia a risentirne se non vengono opportunamente reintegrati. Tutto ciò genera una condizione nota come ipovolemia, cioè una riduzione del volume del sangue in circolazione. La perdita di fluidi corporei può anche causare ipertonicità dei fluidi extracellulari. [9]

A questo punto, non dovrebbe sorprendere il fatto che l’evoluzione abbia premiato negli animali comportamenti e meccanismi fisiologici che, accanto alla necessità di termoregolazione, abbiano anche tenuto conto della perdita di fluidi corporei [9].

Questo è riscontrabile nella vita di tutti i giorni. Quando ci sentiamo accaldati iniziamo a sudare, e la nostra prima reazione è quella di toglierci la giacca o alzare le maniche del maglione che indossiamo. Oppure, in estate, siamo portati a ricercare l’ombra e le zone più ventilate. [8, 9] O ancora, quando svolgiamo un’attività fisicamente impegnativa e dopo un po’ cominciamo a sentire la fatica che ci porta a ridurre lo sforzo, quella è una risposta fisiologica che ci invita a evitare un’eccessiva sudorazione e a ridurre il calore prodotto dai muscoli in azione [9].

Tutti questi sono comportamenti istintivi che il nostro corpo ci suggerisce di assecondare, proprio per prevenire la sudorazione, che sottrarrebbe liquidi potenzialmente utili all’organismo. [9]

Strategie di termoregolazione animale

Nel tempo, la selezione naturale ha portato gli animali a modificare la propria morfologia, trasformandone l’anatomia e alterando la fisiologia peculiare di ciascuna specie, in risposta ai cambiamenti climatici di cui sono stati protagonisti, al fine di meglio adattarsi alle nuove temperature alle quali si sono trovati esposti. Tutto ciò, chiaramente, ha richiesto milioni di anni di evoluzione e adattamenti graduali.

Adattamenti morfologici

  • Sviluppo di particolari coperture: peli, pelliccia o piumaggio per fronteggiare le basse temperature. [1]
Termoregolazione dai padiglioni auricolari
Lepus alleni (lepre del deserto). Le sue orecchie sono molto ampie per dissipare meglio il calore. (fonte: Wikimedia)
  • Shape-shifting: aumento delle dimensioni di becco, orecchie e/o della lunghezza di coda e/o zampe, come strategia per la dissipazione di calore, in ambienti caldi e aridi. È il caso della lepre del deserto (Lepus alleni). [11]
  • Assunzione di determinate colorazioni: a seconda degli habitat, può essere vantaggioso sviluppare colorazioni più scure o più chiare non solo per mimetizzarsi, ma anche per assorbire o, al contrario, riflettere la radiazione luminosa a seconda delle necessità termiche, anche su base stagionale. [12]

Adattamenti comportamentali

  • Migrazioni: è cosa nota che molte specie migrano verso climi più temperati durante l’inverno, per ritornare all’habitat di partenza nelle stagioni più calde, primi fra tutti, gli uccelli migratori. [13]

  • Ibernazione [9, 14]: molti animali vanno in letargo poiché mantenersi metabolicamente attivi durante il periodo invernale richiederebbe un introito calorico che va oltre alle proprie possibilità trofiche in quella stagione. Strategia adottata da molti roditori e mammiferi come l’orso bruno, il tasso, e anche alcuni anfibi e rettili.
  • Strategie per disperdere calore (e liquidi): ad esempio i cani, ma anche pecore e gatti, nelle stagioni più calde, o in seguito a sforzi fisici, quali la corsa, espongono la lingua e ansimano per rilasciare il calore metabolico accumulato, assieme alla dispersione di calore mediante alcune superficie preferenziali, quali il naso e le orecchie. [9] L’essere umano, invece, lo fa in maniera analoga tramite strutture subepidermiche apposite, le ghiandole sudoripare. [8] O ancora, tramite un meccanismo molto comune di vasodilatazione (in caso di alte temperature), oppure vasocostrizione (in caso di temperature particolarmente basse). Anche i ratti operano un meccanismo simile. Tuttavia, la superficie deputata al compito di disperdere calore, nel loro caso, è la lunga coda, altamente innervata proprio a tal scopo. Inoltre, la dispersione di calore nei roditori viene coadiuvata dalla secrezione di saliva. [9]

Sviluppo di riserve

  • Riserve adipose: [9] esemplificatori sono gli orsi polari, le foche e i trichechi, i quali, grazie all’abbondanza degli strati adiposi, riescono a produrre molto calore, per sopravvivere nei climi più freddi.Termoregolazione negli orsi polari
  • Riserve di acqua per prevenire la perdita di fluidi corporei essenziali: i cammelli, ad esempio, che sono animali eterotermi (permettono, cioè, alla propria temperatura corporea di subire variazioni importanti, senza comprometterne la funzionalità), bloccano la sudorazione corporea, consentendo un innalzamento della propria temperatura (fino a 39° C) durante il giorno; la notte, poi, riescono a rilasciare il calore immagazzinato tramite irradiamento, convezione e conduzione, riportando la propria temperatura a 35° C. [9]

Adattamenti fisiologici

Il raffreddamento cerebrale selettivo è tipico degli animali, in particolar modo mammiferi artiodattili quali capre, pecore, cammelli, buoi e antilopi, adattati agli ambienti caldi e aridi.

Normalmente, la temperatura del cervello è lievemente superiore a quella del resto dell’organismo, per via della sua intensa e costante attività metabolica. Tuttavia è bene che questa regione non subisca un surriscaldamento, cosa che potrebbe verificarsi, ad esempio, durante un intenso sforzo fisico o in caso di febbre. Pertanto, in questi animali è stato affinato un meccanismo di raffreddamento, che consiste in una rete carotidea che avvolge l’encefalo, veicolando il sangue raffreddato dal seno cavernoso, il quale rilasciando calore raffredda il fluido sanguigno. [9]

Termoregolazione nelle piante

Il problema della perdita di liquidi dovuta alle elevate temperature riguarda, naturalmente, anche le piante terrestri. Per queste ultime, infatti, la perdita d’acqua per evapo-traspirazione rappresenta la sfida principale per il mantenimento dell’omeostasi, soprattutto quando le precipitazioni scarseggiano e non può esserci sufficiente assorbimento di acqua da parte delle radici. [6]

Innanzitutto va ricordato che, a differenza degli animali, le piante non sono in grado di migrare e, perciò, devono fare affidamento su altre strategie. Nelle regioni geografiche in cui il suolo è arido a causa delle temperature estreme, le piante hanno adottato strategie alquanto notevoli.

Adattamenti morfologici e strutturali delle piante

In primis, ridurre le dimensioni delle foglie, al fine di esporre una minore superficie di traspirazione, risulta essere la soluzione più immediata per evitare un’inutile perdita d’acqua dagli stomi. Ad esempio, i cactus hanno trasformato le proprie foglie originarie in spine. Altre piante le hanno trasformare in aghi. [15]

Inoltre, dal momento che l’acqua evapora per lo più dagli stomi, alcune piante hanno sviluppato degli stomi infossati, al fine di renderli meno esposti all’atmosfera e ridurre, così, la perdita di liquidi essenziali. [16]

Le crassulacee, invece, possiedono foglie carnose, ad alto contenuto di acqua, essendo fornite in alta percentuale da parenchima acquifero. [6, 16]

Termoregolazione comportamentale nelle piante

  • Le piante xerofite hanno evolutivamente imparato, invece, a immagazzinare acqua all’interno dei propri tessuti. [17]
Pianta xerofita (fonte: blogspot)
Pianta crassulacea (fonte: Flickr)
  • Altre specie hanno adottato sistemi di fotosintesi attuabili anche a stomi chiusi, al fine di evitare l’evaporazione di acqua da questi ultimi durante il giorno, quando le temperature si fanno più gravose. [6]
  • Ma non soltanto le piante adulte hanno sviluppato strategie utili alla sopravvivenza dell’organismo. Soprattutto le specie vegetali che vivono nei climi desertici, infatti, producono semi in grado di mantenere uno stato di quiescenza al fine di sopportare prolungati periodi di siccità per germinare poi, previa riattivazione, nei periodi di maggior disponibilità di risorse idriche. [20]

Sviluppo di isolanti termici e altri rivestimenti

  • Al contrario, le piante che vivono ad elevate altitudini o in zone particolarmente fredde hanno sviluppato altri sistemi di protezione, tra cui la presenza di rivestimenti particolari della parete esterna. Ad esempio la suberina, una molecola idrorepellente che si accumula per costituire il sughero. [9, 18]
Anelli di suberina di conifera (fonti: architetturaecosostenibile.it & Flickr)
  • Altre modificazioni epidermiche con tale finalità sono la cutinizzazione [25] e lo sviluppo di peli capaci di trattenere l’acqua. [19] Dunque, per gli organismi vegetali, la presenza di epidermidi specializzate risulta fondamentale per la termoregolazione. [9]

Conseguenze della temperatura sulla fotosintesi

L’efficienza della fotosintesi viene enormemente influenzata dai parametri ambientali, tra cui luce, temperatura e disponibilità di anidride carbonica (CO2). [21] Tendenzialmente, la fotosintesi aumenta all’aumentare della temperatura. Tuttavia, questo è vero soltanto fino ai 50°C quando, invece, si arresta. Infatti, un’eccessiva radiazione luminosa può determinare la foto-ossidazione della clorofilla, con conseguenti danni funzionali notevoli. [22, 23, 24]

Le piante sono organismi omeotermi limitati, cioè possono mantenere costante la temperatura corporea solo fino a un certo punto. [21] Infatti, in ambienti freddi, la temperatura delle foglie risulta maggiore di quella ambientale, mentre dove vigono climi più caldi avviene l’esatto opposto.

Strategie fotosintetiche

Dove la morfologia non era sufficiente, le piante esposte ai climi più aridi ricorrono a meccanismi biochimici per la termoregolazione. Alcune piante, infatti, possiedono una particolare via metabolica che consente loro di effettuare la fotosintesi mantenendo chiusi gli stomi. Si tratta della fotosintesi CAM (Crassulacean Acid Metabolism). [16, 25]

Crassulacean Acid Metabolism (fonte: Frontiers)

Le piante crassulacee, da cui prende il nome il metabolismo, presentano un ciclo “invertito” rispetto a quello delle altre piante che effettuano la canonica fotosintesi C3: durante la notte, infatti, quando la temperatura si abbassa, vi è un minor rischio di perdita d’acqua per traspirazione e, di conseguenza, questo tipo di piante tiene aperti gli stomi, consentendo gli scambi gassosi. Dopodiché, alle prime ore del mattino, quando le temperature si alzano, gli stomi si richiudono. Si tratta, pertanto, di una strategia di divisione “temporale” dei compiti svolti dalla fotosintesi. [25]

Al contrario, talvolta, in piante adattate ancora una volta ai climi aridi, si verifica una divisione spaziale delle tappe fotosintetiche. Infatti, mentre la fase luminosa avviene a livello del mesofillo (cioè, essenzialmente, le foglie, o comunque la porzione vegetale dotata di clorofilla), la fase oscura si verifica soltanto nelle cellule della guaina del fascio. [26]

Fotosintesi C3 (sinistra) e C4 (destra).
(Fonte: eLife)

Il costo della termoregolazione

Per concludere, non va dimenticano che nessuno dei meccanismi presentati, tanto dagli animali, quando dai vegetali, è privo di costi. Al contrario, sia la regolazione di tipo bio-chimico, sia quella di tipo, per così dire, anatomico, sia quella comportamentale, risultano essere meccanismi complessi e alquanto dispendiosi dal punto di vista energetico. La disponibilità degli organismi ad affrontare questi costi metabolici dimostra, ancora una volta, quanto la termoregolazione sia assolutamente fondamentale. [9]

Bibliografia

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