Sviluppo comportamentale: geni e ambiente

Sappiamo bene che i comportamenti hanno basi genetiche: se così non fosse, non riusciremmo a selezionare artificialmente razze di animali con caratteristiche che preferiamo. Ed è ben noto anche che le caratteristiche ambientali influenzano i comportamenti. Tuttavia, spesso i due aspetti vengono divisi, anche se in realtà nessun tratto è solo genetico e nulla è determinato soltanto dall’ambiente. Questo concetto è molto importante e gli etologi si concentrano sull’interazione tra questi due fattori per indagare il repertorio e lo sviluppo comportamentale.

L’interazione tra sviluppo comportamentale, geni e ambiente

Il repertorio e lo sviluppo comportamentale di un individuo sono sempre processi interattivi: dipendono sia dai geni sia dai condizionamenti ambientali, gli eventi esterni ed interni (incluse le esperienze sensoriali, che compongono l’ambiente esperienziale) con cui l’informazione genetica interagisce. Come l’ambiente influenza i geni, questi modificano i meccanismi fisiologici; essi cambiano il modo in cui l’organismo ha a che fare con l’ambiente (apprendimento, cognizione, azioni); e ricomincia il ciclo.

Ogni gene si esprime solo in condizioni ambientali appropriate

Nell’alveare, l’ape operaia assume diversi ruoli con lo scorrere dei giorni. Inizialmente si occupa della pulitura delle celle, poi dell’alimentazione delle larve e delle compagne (nutrice), poi della preparazione del polline; soltanto intorno ai 21 giorni, l’ultima fase di vita, si dedica alla raccolta del cibo fuori dall’alveare (bottinatrice). Da un’analisi tramite microarray, una tecnica che consente di vedere l’attività dei geni grazie ai livelli di RNA prodotto, sappiamo che almeno 2mila geni sono espressi diversamente tra le api nutrici e le bottinatrici. Ma questo è possibile anche a causa della influenza ambientale.

• Le molecole presenti nelle cellule derivano dall’alimentazione della larva e dell’adulto, nonché da quella dell’ape regina prima della deposizione delle uova.
• È fondamentale l’ambiente sociale. In condizioni sperimentali, in cui le operaie erano quasi tutte nate da pochi giorni, la divisione del lavoro era alterata: alcune api divenivano bottinatrici fino a due settimane prima del normale. Le api più anziane sembrano inibire il comportamento di foraggiamento nelle più giovani con l’oleato di etile. Si tratta di un composto che solo le bottinatrici producono e rilasciano nel nettare. Quando le nutrici lo assumono, questo ne rallenta la transizione.

Questo è un chiaro esempio di come gli stessi geni possano esprimersi in modo diverso, comportando diverso sviluppo comportamentale, in base alle condizioni ambientali.

Nulla dipende soltanto dall’ambiente

Le abilità di una specie sono spesso contesto-dipendenti: perché possa mostrare cambiamenti fisiologici che le consentano di rispondere meglio a una data situazione, questa dovrà essere:

• rilevante per la sua sopravvivenza. Ad esempio, tre specie di pipistrelli generalisti (che, cioè, mangiano diversi alimenti) sono in grado di associare determinati sapori a malesseri gastrointestinali: un cibo tossico porta cambiamenti biochimici che alterano l’attività genetica. Così, al successivo incontro con quella sostanza risponderanno diversamente (con disgusto). Al contrario, un pipistrello vampiro (che quindi è uno specialista ematofago) non potrà apprendere questo rapporto: non trarrebbe un beneficio evolutivo dal compiere una simile associazione. Questo perché la sua dieta non richiede che assaggi altro che non sia sangue.
• Presente nella sua storia evolutiva. Ad esempio, gli uccelli nativi dell’isola di Guam non avevano mai avuto a che fare con i serpenti bruni arboricoli (Boiga irregularis),  predatori notturni importati intorno agli anni Cinquanta. Così, sono del tutto incapaci di evitare di essere predati da questi, rischiando l’estinzione.

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Imprinting e sviluppo comportamentale

L’imprinting è una forma di apprendimento di nozioni specifiche innato e spesso irreversibile che avviene in un preciso periodo della vita (detto periodo critico). Possiede quindi una forte componente genetica ma dipende dall’ambiente. Con questo fenomeno è possibile, per esempio, sviluppare preferenze alimentari. Ad esempio, alcuni insetti nello stadio giovanile ricevono un imprinting dalle foglie di cui si nutrono appena nati. Questo comporta cambiamenti fisiologici tali per cui, da adulti, deporranno le uova su piante che hanno una chimica simile. Conseguentemente, la generazione successiva avrà una dieta adatta.

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L’imprinting sessuale consente di apprendere a quale specie dovrà appartenere l’individuo con cui si andrà a formare la coppia da adulto. Nel 2002, un gruppo di ricercatori norvegesi ha scambiato covate di cinciarella (Parus caeruleus) con quelle di cinciallegra (Parus major). Tutte le cinciarelle che raggiunsero l’età riproduttiva si accoppiarono; prevalentemente lo fecero con individui della propria specie adottati da cinciallegre. Al contrario, delle cinciallegre sopravvissute, le poche che si accoppiarono lo fecero solo con membri della specie adottiva. Questo ci indica che lo stesso elemento ambientale, l’adozione da parte di una specie affine, ha avuto effetti diversi sullo sviluppo comportamentale di questi animali.

Geni e percezione degli stimoli ambientali

La genetica regola la possibilità di recepire i segnali ambientali, ragione per cui animali diversi possono agire diversamente nelle stesse situazioni. Topo spinoso (Acomys cahirinus) e vespe cartonaie (genere Polistes) sono tra le specie che imparano a riconoscere i familiari in gioventù, per poi manifestare tolleranza solo nei loro confronti una volta adulte. Lo vediamo perché, laddove si inseriscono non-parenti nello stesso nido o nella stessa colonia, questi animali li trattano come fossero di famiglia (e viceversa con consanguinei da cui vengono separati).

Unfenomeno simile si osserva negli scoiattoli di terra di Belding (Spermophilus beldingi), ma le sorelle allevate separatamente hanno meno interazioni aggressive le une con le altre di quante non ne abbiano con non consanguinee allevate separatamente. Questo fenomeno si spiega con il cosiddetto “effetto ascella”: gli S. beldingi possono riconoscere odori simili al proprio, per cui il loro output comportamentale (e quindi l’effetto sull’ambiente) è diverso da chi non ha queste capacità.

Valutare lo sviluppo comportamentale silenziando i geni

Tramite gli esperimenti di knock-out genico, in cui un gene di un essere vivente viene disattivato per vedere le conseguenze, è possibile vedere quanto un singolo gene possa essere importante per lo sviluppo comportamentale. Ci mostra anche come sia possibile una variabilità tra animali della stessa specie.

Un esempio lo vediamo nei maschi di topi da laboratorio (Mus musculus). Normalmente reagiscono in modo aggressivo se un altro maschio entra nella loro gabbia e cercano di accoppiarsi se a sconfinare è una femmina. Silenziando il gene TRP2, il topo cerca di accoppiarsi anche con gli intrusi maschi. Questo gene, infatti, consente all’organo vomeronasale (un organo olfattivo ausiliario) del roditore di percepire l’odore maschile: l’animale knockout, non percependo tale odore, risponde alla presenza dell’altro topo come fosse una femmina.

Interazione geni-ambiente: il polifenismo

Il polifenismo è una forma di plasticità fenotipica (cioè la capacità del genotipo di una specie di manifestarsi diversamente) in cui si possono avere più fenotipi alternativi e discreti, ben differenziati. In questi casi, spesso sono gli stimoli ambientali a canalizzare lo sviluppo verso una delle caratteristiche possibili. I meccanismi attraverso cui questi influenzano la fisiologia dell’animale non sono ben noti.

• Polifenismo indotto dall’alimentazione. Ad esempio, nelle caste di formiche e altri insetti sociali, la quantità o la natura degli alimenti determina evidenti variazioni di dimensioni negli individui. La differenza fra ape regina e ape operaia è dovuta a questo fenomeno: la prima diviene tale perché viene nutrita con più pappa reale.
• Polifenismo indotto dai predatori. L’attività o la presenza dei predatori induce lo sviluppo di un fenotipo antipredatore, come nel caso della casta soldato degli afidi.
• Polifenismo socialmente indotto. Sono le interazioni sociali a comportare differenze nel fenotipo. Ne vediamo un esempio nel pesce Thalassoma bifasciatum: se si rimuove un maschio dominante dal gruppo, una delle femmine di maggiori dimensioni può cambiare sesso.
• Polifenismo indotto da temperatura, come nel caso di alcuni rettili (incluse le tartarughe).
• Altri elementi ambientali che possono canalizzare il fenotipo di un animale includono carenza di cibo, fotoperiodo, feromoni e altre sostanze chimiche presenti nell’ambiente.

In questi casi, l’esistenza di fenotipi intermedi non sarebbe altrettanto evolutivamente vantaggiosa quanto il fenotipo specializzato per lo specifico ostacolo all’interno della propria nicchia. Si ritiene, inoltre, che il polifenismo promuova caratteri nuovi. Tuttavia, questa soluzione comporta un notevole costo energetico; inoltre, spesso le variabili ambientali sono continue, nel qual caso non è possibile presentare polifenismo.

Omeostasi dello sviluppo

Non sempre silenziare un gene ha effetto sullo sviluppo comportamentale o morfologico di un animale: i genomi hanno spesso informazioni ridondanti. Allo stesso modo, talvolta la privazione di stimoli ambientali (come la presenza dei conspecifici) non ha conseguenze sullo sviluppo comportamentale di un animale. L’omeostasi dello sviluppo è la capacità di ignorare o superare alcune mancanze genetiche o ambientali che potrebbero risultare dannose all’individuo. Questo produce un fenotipo adattativo più affidabile.

Ne vediamo un caso nell’embargo nazista del 1944-1945: nelle città olandesi, le persone faticavano a nutrirsi, così che molti bambini nacquero sottopeso. Al contrario, le donne di campagna, più indipendenti dal punto di vista alimentare, riuscivano ad alimentarsi quasi normalmente, dando alla luce bambini normopeso. Messi a confronto una volta adulti, i primi e i secondi ebbero risultati uguali nei test di intelligenza e vissero in media altrettanto a lungo.

Anche altri animali riescono a svilupparsi normalmente in condizioni di stress. Ad esempio, il tacchino di boscaglia australiano (Alectura lathami) riesce a riconoscere correttamente i membri della propria specie, attuando comportamenti sessuali e sociali corretti, anche se non ha avuto la possibilità di interagire con i propri genitori.

Referenze

• Alcock J., 2017. Etologia, un approccio evolutivo. Zanichelli editore, terza edizione italiana. Copyright 2007. ISBN: 978-88-08-06799-9.
• Breed, M. & Sanchez, L. (2010) Both Environment and Genetic Makeup Influence Behavior. Nature Education Knowledge 3(10):68.
• Chih-Hsiang, Y., Pospisilik, A. J. (2019) Polyphenism – A Window Into Gene-Environment Interactions and Phenotypic Plasticity. Frontiers in Genetics 10 p. 132 1664-8021. Doi: 10.3389/fgene.2019.00132