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Specie ad anello (Ring species)

Caratteristiche, evoluzione ed esempi.

I gabbiani dell’Artico sono probabilmente il primo caso documentato nella storia della biologia di specie ad anello (o ring species in inglese), sebbene oggi siano nate delle controversie riguardo a questa categorizzazione. Questi animali furono per la prima volta osservati da Jonathan Dwight, ornitologo di New York, nel 1925: egli si accorse che essi si distribuivano lungo tutto il circolo polare Artico costituendo una serie di popolazioni contigue ma morfologicamente eterogenee, ossia con leggere differenze l’una dall’altra.

L’identificazione di specie ad anello, il meccanismo con cui si sono formate e la biologia delle interazioni di queste specie restano ancora un caso aperto della biogeografia moderna.

Cos’è una specie ad anello?

Sebbene questi gabbiani furono osservati già negli anni Venti del secolo scorso, fu Ernst Mayr, nel 1942, a proporre una prima definizione di specie ad anello, anche se a tutt’oggi ne esistono molte eccezioni.

Con specie ad anello si intende generalmente due o più serie di popolazioni spazialmente contigue che originano da una popolazione unica e in cui le popolazioni spazialmente adiacenti, che condividono anche alcune porzioni di areale, sono interfertili (ossia gli individui delle due popolazioni sono in grado di riprodursi). Al termine di ciascuna serie di popolazioni, quindi al termine di due linee distinte, si trova una popolazione che non risulta essere interfertile con la popolazione terminale di una serie diversa, sebbene esse si trovino spazialmente a contatto.

Per questo motivo, se si applica il concetto biologico di specie enunciato da Ernst Mayr e Theodosius Dobzhansky (ossia che due o più individui appartengono ad una stessa specie se incrociandosi tra loro generano una prole illimitatamente feconda), le due popolazioni terminali non interfertili di una specie ad anello sono da considerare come specie diverse[1-2].

Curioso è notare come, nonostante entrambe le popolazioni terminali delle due serie discendano da una popolazione comune, il progressivo accumulo di differenze che si è venuto a generare nelle due serie provoca un’incompatibilità riproduttiva nelle popolazioni terminali.

Come nasce una specie ad anello?

Il meccanismo con cui si generano delle ring species è un particolare meccanismo di speciazione, un processo evolutivo che porta alla generazione di due specie diverse a partire da una popolazione comune ad esse.

Questo meccanismo si osserva tipicamente quando una popolazione, detta parentale (parental population in fig. 1), incontra una barriera fisica che la separa in due o più sottopopolazioni distinte (popolazione A e popolazione B in fig. 1). Queste, colonizzando nel tempo aree sempre più diverse da quella originale, tendono ad accumulare differenze tra di esse. Questo accumulo di modificazioni è principalmente dovuto al diverso adattamento che le due popolazioni subiscono, occupando esse porzioni geografiche via via con caratteristiche distinte.

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Fondamentale per la barriera geografica, affinché questo processo di speciazione avvenga, è che essa sia invalicabile per gli organismi coinvolti. Infatti, l’invalicabilità previene le due sottopopolazioni formate dall’avere contatti, così che si generi una situazione di progressivo isolamento genetico.

Una volta aggirata la barriera fisica, le due popolazioni terminali delle catene (Pop A4 e Pop B3 in fig. 1) si riuniscono, chiudendo l’anello. Il tempo e le diverse condizioni ambientali, però, hanno permesso a ciascuna popolazione di accumulare un numero considerevole di differenze tali da renderle poi incompatibili una volta che la barriera geografica è stata superata.

Fig.1: Rappresentazione di una specie ad anello e della barriera geografica (una montagna) che l’ha generata. Le frecce indicano l’interfertilità tra due popolazioni; le “T” indicano invece incompatibilità riproduttiva. (fonte [6])

Specie ad anello e teoria dell’evoluzione

Le specie ad anello sono state considerate come una delle prove a sostegno della teoria evolutiva degli esseri viventi e costituiscono ancora oggi un caso di studio e di dibattito. Molti biologi evoluzionisti interpretano la formazione e l’esistenza delle specie ad anello come una prova vivente e in diretta dei processi evolutivi. Infatti, ciò che tradizionalmente avviene nell’evoluzione degli organismi, ossia l’accumulo di diversità nel tempo, qui si osserva anche (e soprattutto) nello spazio. Le popolazioni che si ritrovano incompatibili possiedono infatti una discendenza comune, la quale tuttavia non è lontana nel tempo, ma nello spazio: la popolazione originale occupa ancora l’area geografica all’opposto della barriera fisica.

Lo stesso Richard Dawkins, biologo evolutivo ed etologo britannico del XIX e XX secolo, nel suo libro “Il racconto dell’antenato”, scrive che le specie ad anello mostrano nella dimensione spaziale ciò che è sempre avvenuto evolutivamente nel tempo:

[Ring species] are only showing us in the spatial dimension something that must always happen in the time dimension.

Richard Dawkins – The Ancestor’s Tale (2004)

Esempio di specie ad anello: i gabbiani dell’artico

Caratteristiche generali

Con la locuzione gabbiani dell’artico si intende un gruppo di specie di gabbiano appartenenti al genere Larus che abitano principalmente le zone costiere dell’emisfero nord. In particolare, quando vengono studiati come esempio di specie ad anello, l’attenzione si focalizza su quelle popolazioni di gabbiano che occupano le zone attorno al circolo polare Artico, appartenenti a cinque specie distinte.

Più in generale, nel genere Larus troviamo specie cosmopolite, ossia distribuite omogeneamente nel mondo. I gabbiani del genere Larus sono in generale di medie dimensioni, con aperture alari superiori al metro, di colore chiaro e con ali con chiazze grigie o comunque scure. Il becco è generalmente allungato, di colore arancione con la punta più scura. Sono animali generalmente sinantropici, ossia abituati alla presenza umana e che traggono diretto beneficio (come il nutrimento) dalle attività umane. Sono infatti comuni in città di mare o nei pressi delle coste[3].

Le popolazioni contigue coinvolte nei fenomeni di ibridazione delle specie ad anello sono: due popolazioni di Larus fuscus (1-2 in fig. 2), L. fuscus heuglini (3 in fig. 2), Larus vegae birulai e L. vegae (4-5 in fig. 2),  Larus smithsonianus (6 in fig. 2) e Larus argentatus (7 in fig. 2). Da notare è il fatto le specie siano cinque ma le popolazioni coinvolte siano in realtà sette: non vi è alcuna distinzione morfologica significativa tra gli individui appartenenti a popolazioni distinte ma della stessa specie.

Distribuzione geografica

La loro particolare distribuzione geografica fa dei gabbiani dell’artico un esempio perfetto di specie ad anello. L’areale di queste specie (e sottospecie) di gabbiano forma un anello attorno al Polo Nord. Lo scambio genico, ossia l’ibridazione, avviene solo tra le popolazioni contigue: quindi tra la 1 e la 2, tra la 2 e la 3, e così via fino alla 6 e alla 7 (in riferimento a fig. 2). Questo susseguirsi di sovrapposizione di areali finisce (in termini di ibridazione) con l’interazione tra L. argentatus (popolazione 7) e L. fuscus (popolazione 1) nel nord Europa. Infatti, queste due specie sono sufficientemente diverse da non riconoscersi come partner sessuali e dunque il continuum genico si interrompe qui, dove non avviene ibridazione. Secondo questa interpretazione, queste sette popolazioni di gabbiano rappresenterebbero un esempio di ring species.

gabbiani_artico
Fig. 2: morfologia e distribuzione delle cinque specie di gabbiani del genere Larus coinvolte nel fenomeno delle specie ad anello. (foto “1-2” di Andreas Trepte, “3” di Shyamal, “4-5” di Lip Kee, “6” di MPF, “7” di Kulac; mappa di  Frédéric Michel; Wikipedia)

Controversie

La natura delle interazioni tra queste popolazioni non è così semplice e lineare ed è per questo che tutt’oggi rimangono un caso studio molto interessante. Con l’evoluzione delle moderne tecnologie di sequenziamento genico si è potuto esplorare meglio questo fenomeno.

In uno studio pubblicato su Proceeding of the Royal Society B, si è mostrato come l’esempio dei gabbiani Larus potrebbe non costituire un caso di specie ad anello[4]. Lo studio è stato incentrato sulle differenze riscontrate nel DNA mitocondriale di queste popolazioni di gabbiani. Ciò che emerge è che tra queste popolazioni non c’è sovrapposizione di areali tra specie interfertili; piuttosto, si tratta dunque di un fenomeno di migrazioni e nuove colonizzazioni. Si tratterebbe quindi di un classico evento di speciazione in cui una piccola popolazione migra da quella principale per stabilirsi in nuove aree.

specie ad anello gabbiani artico
Fig. 3 – Le specie di gabbiano considerate nel lavoro di Liebers et al. (2004). In corsivo troviamo l’epiteto di ciascuna specie (tutte appartenenti al genere Larus). (fonte [4])
Nella fig. 3 è possibile osservare più in dettaglio gli areali delle varie specie di gabbiano Larus coinvolte in fenomeni di ibridazione che hanno dato vita alle controversie riguardanti l’effettiva appartenenza al gruppo delle ring species. Con questa raffigurazione si vuole sottolineare come non ci sia stata una scissione di una popolazione ancestrale nell’aggiramento di una barriera fisica, bensì come i gabbiani abbiano via via colonizzato nuove aree costiere. La vicinanza al Polo Nord ha permesso che questi areali venissero poi a formare una circonferenza.

Altre specie ad anello

Oltre all’esempio dei gabbiani Larus, esistono numerosi altri esempi di specie ad anello. Le salamandre del genere Ensantina costituiscono un possibile caso di ring species: esse si distribuiscono infatti attorno ad una catena montuosa della costa pacifica degli Stati Uniti d’America. Sono noti inoltre i casi di un uccello passeriforme asiatico (Phylloscopus trochiloides) e, nel mondo vegetale, di una euforbiacea tropicale americana (Euphorbia tithymaloides)[5].

Conclusione

Il caso dei gabbiani dell’Artico, seppur con le dovute precisazioni, resta comunque il simbolo di questo fenomeno biologico, quanto meno per l’importanza storica che ha giocato, costituendo il primo caso studio di ring species.

Il fenomeno delle specie ad anello è tutt’ora argomento di dibattito e rappresenta un ambito affascinante della biogeografia e della biologia evoluzionistica che merita ulteriori ricerche. Un interessante spunto può essere letto sul sito “Why Evolution is True” di Jerry Coyne, biologo statunitense, dove viene presentata una posizione opposta, ossia che le specie ad anello non esisterebbero (There are no ring species).

Referenze

  1. Irwin, D. E., Irwin, J. H., & Price, T. D. (2001). Ring species as bridges between microevolution and speciation. In Microevolution rate, pattern, process (pp. 223-243). Springer, Dordrecht;
  2. Pruett, C. L. (2016). Ring Species and SpeciationeLS, 1-8;
  3. Genere Larus – Wikipedia;
  4. Liebers, D., De Knijff, P., & Helbig, A. J. (2004). The herring gull complex is not a ring speciesProceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences271(1542), 893-901;
  5. Ring speceis – Wikipedia;
  6. Cacho, N. I., & Baum, D. A. (2012). The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring species in plantsProceedings of the Royal Society B: Biological Sciences279(1742), 3377-3383.

Immagine di copertina di Georg_Wietschorke, Pixabay.

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