Il senso dell’udito

L’udito è la modalità sensoriale che ci permette di reagire agli stimoli sonori. Anche se potrebbe sembrare strano, l’udito, così come la percezione somatica, è un esempio di meccanocezione, cioè la capacità di percepire un movimento e trasformarlo in impulso elettrochimico. Il suono infatti, che si diffonde nello spazio sottoforma di onda sonora, corrisponde all’oscillazione compiuta dalle molecole del mezzo di propagazione. Ricordiamoci per esempio che i suoni non si propagano nel vuoto!

L’organo di senso preposto alla funzione di trasformare le onde sonore in impulsi elettrochimici è l’orecchio, che nell’uomo è sensibile alle onde sonore dai 20 Hertz ai 20 kHz. L’orecchio è costituito da 3 porzioni: orecchio esterno, medio ed interno; tutte e 3 localizzate al livello dell’osso temporale del cranio.

Orecchio esterno

L’orecchio esterno è costituito dal padiglione auricolare e dal condotto uditivo esterno che termina con la membrana timpanica (o timpano). Il padiglione auricolare, presente nei mammiferi ma non in rettili e uccelli, ha lo scopo di amplificare i suoni di circa due volte. Il timpano, che si comporta come una membrana vibratile, reagisce quando è raggiunto dai suoni provenienti dall’esterno. L’oscillazione causata dalle onde sonore determina infatti la vibrazione della membrana timpanica.

Orecchio medio

L’orecchio medio è una cavità posta tra la membrana timpanica e l’orecchio interno. Al suo interno sono presenti i 3 ossicini più piccoli del corpo umano: staffa, incudine e martello [Fig. 1]. Essi consentono di condurre le vibrazioni del timpano all’orecchio interno. La tensione della membrana timpanica è mantenuta dall’azione del muscolo tensore del timpano. Questa tensione permette che qualsiasi vibrazione della membrana venga trasmessa agli ossicini. Una delle estremità del martello è infatti legata alla porzione centrale della membrana stessa, mentre dall’altro lato esso si articola con l’incudine grazie all’azione di minuscoli legamenti. All’estremità opposta l’incudine si articola alla staffa, la quale è a contatto con l’orecchio interno tramite la finestra ovale.

In questo modo gli ossicini trasmettono il movimento del timpano al fluido contenuto all’interno dell’orecchio interno. Il sistema a leve dell’orecchio medio permette un aumento della forza del movimento fino a 50 volte. Ciò risulta indispensabile per un efficiente trasferimento della vibrazione in quanto è necessaria una forza maggiore per causare una vibrazione in un fluido piuttosto che nell’aria, dalla quale provengono le onde sonore.

Orecchio interno

L’orecchio interno è costituito da un labirinto osseo ed un labirinto membranoso contenuto al suo interno. Esso si divide in due parti:

• il vestibolo, coinvolto nel controllo dell’equilibrio;
• la coclea, coinvolta nella percezione dei suoni.

Coclea

La coclea è costituita da un canale osseo (o labirinto osseo) e da un canale membranoso (o labirinto membranoso) avvolti a spirale [Fig. 1]. Le spire della coclea compiono esattamente 2 giri e 3 quarti attorno al loro centro.

All’interno del labirinto osseo possiamo distinguere 3 cavità distinte:

• scala vestibolare, che si apre sulla finestra ovale, dalla quale riceve le vibrazioni trasmesse dalla staffa;
• scala media, dove si trova l’organo del Corti, l’organo sensoriale uditivo vero e proprio;
• scala timpanica, che comunica con il cavo del timpano al livello della finestra rotonda.

La scala vestibolare è separata dalla scala media tramite la membrana del Reissner. La scala media e la scala timpanica sono separate dalla membrana basilare. Scala vestibolare e scala timpanica comunicano tra di loro, nella zona apicale della coclea, tramite un condotto chiamato elicotrema.

Fluidi della coclea

Tutti e 3 questi dotti sono riempiti di fluido, in maniera tale da trasmettere le vibrazioni causate dalle onde sonore alle cellule recettoriali presenti nell’organo del Corti. Nello specifico, scala timpanica e scala vestibolare sono piene di perilinfa, mentre nella scala media troviamo l’endolinfa.

Questi 2 fluidi extracellulari presentano composizioni ioniche molto differenti. La composizione della perilinfa è comparabile a quella del plasma e del liquido cerebrospinale. Il catione principale che vi si trova è il sodio. L’endolinfa ha un potenziale elettrico che si attesta tra 80 e 120 MV; esso è più positivo che nella perilinfa, e ciò è imputabile alla prevalenza in questo fluido di ioni potassio.

Organo del Corti

L’organo del Corti è il vero e proprio organo recettoriale dell’orecchio. Quella porzione cioè capace di trasformare gli impulsi meccanici delle onde sonore in segnali elettrochimici, sottoforma di potenziali d’azione. L’organo del Corti poggia sulla membrana basilare ed al di sopra di esso si trova la membrana tectoria. Esso è costituito da 2 tipi cellulari: le cellule ciliate e le cellule di sostegno.

Cellule ciliate

Le cellule ciliate sono le vere e proprie cellule recettoriali e si distinguono a loro volta in cellule ciliate interne ed esterne, a seconda della loro localizzazione. Tutte poggiano sulla membrana basilare e dal lato opposto presentano delle stereociglia, alle quali devono il loro nome. Le ciglia, a loro volta, sono ancorate alla membrana tectoria. Queste estroflessioni sono estremamente rigide per via della presenza di filamenti di actina a legami crociati. Un’importante caratteristica della disposizione delle stereociglia è che essa risulta seguire un gradiente, con le ciglia più corte all’esterno e le più lunghe al centro. L’apice delle stereociglia più corte è legato alla porzione laterale delle stereociglia adiacenti, più lunghe, tramite sottli filamenti.

Trasmissione del suono

Le vibrazioni sonore, tramite le vibrazioni degli ossicini dell’orecchio medio, raggiungono la finestra ovale, la quale è chiusa da una membrana. Le vibrazioni di questa membrana si trasmettono, sotto forma di onde di compressione, alla perilinfa contenuta nella scala vestibolare. Queste onde si propagheranno lungo la scala vestibolare e poi lungo quella timpanica dove infine la pressione sfogherà, a livello della finestra rotonda. Poiché scala vestibolare e scala media sono separate solamente da una sottile membrana (Reissner), esse agiscono come un unico canale e le vibrazioni saranno quindi trasmesse anche all’endolinfa. Le vibrazioni dell’endolinfa fanno sì che la membrana basilare oscilli a sua volta.

Poiché le cellule ciliate sono legate alla membrana basilare e le stereociglia sono strutture rigide, ancorate alla membrana tectoria, le oscillazioni della membrana basilare fanno sì che le stereociglia si pieghino in una direzione o in un’altra.

Formazione del potenziale di recettore

Quando le ciglia si piegano verso quelle più lunghe, queste tirano con sé l’apice delle ciglia più corte, ad esse legate. I legamenti apicali, che collegano le stereociglia tra loro, sono agganciati a dei canali di meccanotrasduzione i quali possiedono un “gate” meccanosensibile. Lo stiramento di questi legamenti, per via dell’oscillazione della membrana basale, comporta l’apertura di questi canali cationici, determinando l’ingresso di ioni potassio, di cui è ricca l’endolinfa, nelle cellule ciliate, determinando una depolarizzazione della loro membrana. Quando le ciglia si piegano nella direzione opposta, i canali si chiudono e le cellule vengono iperpolarizzate. Nella regione basolaterale delle cellule ciliate sono infatti presenti canali ionici selettivi per il potassio che ne consentono la fuoriuscita.

Ciò genera un potenziale di recettore alternato nelle cellule ciliate, che in risposta rilasciano glutammato che stimolerà le fibre nervose a contatto con esse.

Come discriminiamo le frequenze?

La frequenza di un suono, cioè il numero di oscillazioni effettuate dall’onda sonora in un determinato arco di tempo, corrisponde all’altezza del suono. Alte frequenze corrispondono a suoni acuti, basse frequenze a suoni gravi. La frequenza si misura in Herz e, come abbiamo già detto, l’orecchio umano è in grado di percepire i suoni tra i 20 Hz e i 20 kHz. Al di sotto di questo range abbiamo gli infrasuoni, che sono percepiti per esempio dagli elefanti, dai pesci e dai cetacei. Al di sopra dei 20KHz abbiamo invece gli ultrasuoni, percepiti invece da pipistrelli e delfini (effetto sonar).

A basse frequenze il potenziale di recettore segue la frequenza di oscillazione della membrana basilare stessa. Di conseguenza, sulla base della frequenza dei potenziali d’azione ricevuti, la corteccia potrà discriminare la frequenza del suono. Tuttavia, ad alte frequenze questo rapporto si perde. Per codificare queste frequenze quindi la corteccia si baserà su un codice di posizione. Infatti, le cellule ciliate all’apice della coclea rispondono principalmente a suoni gravi, mentre le cellule localizzate alla base della coclea a suoni acuti. Quindi, sulla base della provenienza dei potenziali d’azione, la corteccia potrà distinguere anche i suoni ad alte frequenze.

Come discriminiamo il volume?

Il volume di un suono dipende dall’ampiezza dell’onda sonora e quindi dalla pressione che essa esercita sul timpano.

Ci sono 3 modi per percepire differenze nel volume dei suoni che percepiamo:

• Suoni più forti determinano una maggiore ampiezza di vibrazione della membrana basilare, ergo le cellule ciliate ecciteranno le fibre nervose con ritmi più rapidi.
• L’aumento dell’ampiezza di vibrazione comporta che un numero sempre maggiore di cellule ciliate presenti ai margini della membrana basilare venga stimolato. Ciò comporta una sommazione spaziale, per cui un numero maggiore di segnali arriveranno alle fibre nervose.
• Le cellule ciliate esterne vengono stimolate solo quando la vibrazione della membrana basilare raggiunge alta intensità. Di conseguenza il segnale proveniente da queste cellule è indicativo per il sistema nervoso di un suono ad alto volume.

Vie uditive

Circa il 90% delle fibre nervose che innervano l’organo del Corti sono eccitate dalle cellule ciliate interne. Ogni cellula ciliata interna contatta da 10 a 30 fibre afferenti (verso il sistema nervoso). Le cellule ciliate esterne ricevono invece un’ampia innervazione efferente (dal sistema nervoso). Sulla base delle informazioni ricevute da queste fibre queste cellule possono modificare la lunghezza del loro corpo cellulare e di conseguenza la distanza tra la membrana basilare e la membrana tettoria, modificando le proprietà oscillatorie dell’organo del corti.

Le fibre nervose che sinaptano con le cellule ciliate provengono dal ganglio spirale, o di Corti, che si trova al centro della coclea. I neuroni bipolari che si trovano in questo ganglio contattano le cellule ciliate, da un lato, e dall’altro, formano con i loro assoni, il nervo cocleare il quale giunge al sistema nervoso centrale, al livello del midollo allungato.

Corteccia uditiva

La corteccia uditiva, la destinazione finale dei segnali provenienti dalla coclea, si trova principalmente nella zona sopra-temporale.

La corteccia uditiva primaria riceve questi segnali ed in risposta manda fibre inibitorie retrograde verso la coclea, permettendoci di inibire certi suoni a vantaggio di altri. I neuroni di quest’area sono sensibili ciascuno a specifici range di frequenza. Nell’uomo, l’altezza e il timbro del suono vengono codificati dalla corteccia uditiva di destra, mentre il ritmo da quella di sinistra. Questa asimmetria culmina con le vie implicate nella decodificazione del linguaggio che si trovano solo a sinistra (area di Broca e Wernicke). Queste aree inoltre sono implicate nell’elaborazione della musica.

La corteccia uditiva associativa riceve segnali dalla corteccia uditiva primaria e dalle aree associative del talamo. Qui è dove i neuroni associano le diverse frequenze sonore tra di loro.

Perdita dell’udito

La perdita dell’udito corrisponde ad una totale o parziale perdita della capacità di percepire i suoni. Essa può essere già presente dalla nascita o avvenire durante il corso della vita di una persona.

Nello specifico, una disfunzione dell’apparato uditivo viene denominata ipoacusia e questa si distingue in:

• Ipoacusia neurosensoriale: causata da danneggiamenti della coclea o del nervo uditivo o dei circuiti del sistema nervoso centrale
• Ipoacusia trasmissiva: causata da danneggiamenti delle strutture dell’orecchio stesso. Se questo non è associato ad una perdita di funzione al livello della coclea o dei nervi, le onde sonore possono essere trasmesse alla coclea attraverso l’utilizzo di apparecchi acustici esterni.

Referenze

• Fisiologia. Molecole, cellule e sistemi, a cura di Egidio D’Angelo e Antonio Peres – Edi ermes.
• Textbook of Medical Physiology, thirteenth edition, Guyton and Hall – Elsevier