La vista è la modalità sensoriale che ci permette di reagire agli stimoli luminosi e di conseguenza di vedere forme e colori di tutto ciò che ci circonda. L’organo di senso deputato alla vista è l’occhio. È qui che sono presenti i fotorecettori capaci di reagire alla luce e dunque di raccogliere le informazioni provenienti dall’ambiente esterno. Qui esse saranno trasformate in segnali elettrici che verranno trasferiti al cervello.
L’occhio
La struttura dell’occhio è paragonabile a quella di una fotocamera. Come una fotocamera esso raccoglie la luce proveniente dall’esterno, regolandone l’intensità grazie ad un sistema di apertura variabile, la pupilla, che funziona come un diaframma. L’occhio inoltre mette a fuoco l’immagine grazie ad un sistema di lenti, il cristallino, e la proietta, capovolta, sulla retina.
Struttura dell’occhio
L’occhio è composto da 3 tonache concentriche (Fig 1). Dalla più esterna alla più interna troviamo:
- Tonaca fibrosa: formata dalla cornea, più esterna e translucida, e dalla sclera, la parte bianca dell’occhio. Essa fornisce supporto alle strutture più profonde.
- Tonaca intermedia: formata dall’uvea. È lo strato pigmentato e vascolarizzato, con funzione di nutrimento del bulbo oculare. Essa è a sua volta divisa in 3 porzioni: iride, corpo ciliare e coroide. L’iride, la porzione più anteriore, è la porzione colorata dell’occhio. Nella sua parte centrale troviamo la pupilla, l’apertura a diametro variabile che permette il passaggio della luce.
- Retina: la porzione più interna, nonché la regione fotosensibile.
Pressione intraoculare
Tutti gli spazi vuoti del bulbo oculare sono riempiti da un liquido trasparente che permette di mantenere la giusta pressione all’interno dell’occhio (in media pari a 15 mmHg). Esso prende il nome di umor acqueo nella porzione anteriore, tra la cornea ed il cristallino, ed ha una consistenza particolarmente fluida. Si parla invece di umor vitreo nella porzione posteriore, tra il cristallino e la retina, il quale risulta essere più viscoso e gelatinoso.
Il cristallino
Al di sotto dell’iride troviamo il cristallino, una lente biconvessa e trasparente che permette di mettere a fuoco l’immagine osservata. Ciò avviene grazie alla capacità del cristallino di modificare la propria curvatura tramite il processo di accomodazione. Così come una lente può riflettere un’immagine su un foglio di carta, il sistema di lenti dell’occhio riflette le immagini osservate sulla retina. Queste immagini sono invertite e capovolte rispetto agli oggetti che rappresentano.
Meccanismo di accomodazione
La tensione del cristallino è mantenuta grazie all’azione di una settantina di legamenti sospensori che da un lato si attaccano radialmente ad esso e dall’altro si legano alla coroide. La possibilità di cambiare la sua curvatura dipende invece da un sistema di fibre muscolari lisce, situate lateralmente all’attaccatura dei legamenti sospensori. Queste costituiscono il muscolo ciliare, il quale è responsabile del processo di accomodazione.
La contrazione del muscolo ciliare comporta il rilassamento dei legamenti sospensori e di conseguenza il cristallino assume una forma più sferica, aumentandone il potere di rifrazione. Ciò permette di mettere a fuoco oggetti più vicini rispetto a quando il cristallino è teso. Il muscolo ciliare è controllato quasi esclusivamente dal sistema nervoso parasimpatico.
Presbiopia
La presbiopia è un difetto della vista che colpisce le persone a partire dai 45-50 anni. Nei soggetti affetti, il cristallino rimane in uno stato di non accomodazione e ciò accade perchè con l’avanzare dell’età il cristallino si ispessisce e perde elasticità, diminuendo così l’efficacia del processo di accomodazione.
La retina
I recettori specifici per il senso della vista sono capaci di reagire alle lunghezze d’onda della luce visibile e prendono il nome di fotorecettori. Essi si trovano al livello della retina, la quale è quindi la sola porzione dell’occhio sensibile alla luce.
Dall’esterno all’interno gli strati che compongono la retina sono (Fig. 2):
- Strato dell’epitelio pigmentato: a contatto con la coroide, esso è formato da cellule epiteliali contenenti un pigmento scuro detto fuscina. Quest’ultimo permette di evitare che la luce si rifletta ovunque all’interno dell’occhio. Questo strato è inoltre ricco di vitamina A e ha funzione di nutrimento e supporto
- Strato dei fotorecettori: costituito dalla porzione fotosensibile delle cellule recettoriali della retina
- Membrana limitante esterna
- Strato dei granuli esterni: formato dai corpi cellulari delle cellule recettoriali
- Strato plessiforme esterno: dove si trovano le terminazioni nervose dei fotorecettori. Queste sinaptano con due tipi cellulari diversi, le cellule bipolari e le cellule orizzontali
- Strato dei granuli interno: dove troviamo i corpi cellulari delle cellule bipolari, orizzontali e amacrine
- Strato plessiforme interno: dove troviamo le sinapsi tra cellule bipolari e gangliari
- Strato delle cellule gangliari
- Strato delle fibre nervose: costituito dagli assoni delle cellule gangliari
- Membrana limitante interna: membrana basale costituita principalmente da cellule gliali note come cellule di Müller.
La fovea
La fovea è una porzione molto piccola della retina, particolarmente ricca di fotorecettori, capace di massima acutezza visiva. Come si può notare dalla figura 2, infatti, la luce prima di raggiungere i fotorecettori deve attraversare tutti gli strati della retina. A livello della fovea invece, essi sono posizionati lateralmente in modo che la luce arrivi direttamente ai recettori senza impedimenti.
Fotorecettori
I fotorecettori della retina si dividono in due tipi: coni e bastoncelli. Entrambi sono costituiti da un segmento interno e uno esterno ed è proprio alla forma caratteristica di quest’ultimo che queste cellule devono il loro nome. La differenza fra i 2 tipi di recettori non dipende però solo dalla loro forma, ma anche dal loro ruolo. I coni permettono di distinguere i diversi colori ma hanno una bassa sensibilità. I bastoncelli sono estremamente sensibili e permettono la visione notturna.
Segmento esterno
Il segmento esterno è la porzione fotosensibile della cellula. Esso presenta numerosissime invaginazioni delle membrana plasmatica che formano dei dischi sui quali si trova il complesso proteico responsabile della reazione agli stimoli luminosi. Questo sistema a “dischi” permette di aumentare esponenzialmente la superficie membranaria e di conseguenza la quantità di proteine localizzate in questa zona. Nei bastoncelli i dischi hanno perso i contatti con la membrana cellulare, nei coni sono invece introflessioni della membrana stessa.
Segmento interno
Il segmento interno contiene invece il citoplasma della cellula, coi diversi organelli, tra cui numerosissimi ribosomi.
Chimica della visione
Sia i bastoncelli che i coni contengono sostanze chimiche che si decompongono quando esposte alla luce. Nei primi questa è la rodopsina, nei secondi le fotopsine.
Le fotopsine si distinguono per la lunghezza d’onda alla quale reagiscono. Negli esseri umani possiamo trovarne 3 tipi:
- cianopsina, reagisce intorno ai 420 nm (blu)
- iodopsina, reagisce alle lunghezze d’onda intorno ai 535 nm (verde)
- porfiropsina, reagisce intorno ai 560 nm (rosso).
Altri animali presentano tipologie aggiuntive che permettono loro di vedere la luce ultravioletta (gli uccelli) e la luce polarizzata (alcuni crostacei).
La curva di assorbimento della rodopsina ha il suo picco a 498 nm. Nell’uomo la retina contiene all’incirca 120 milioni di bastoncelli e 6 milioni di coni. La proporzione fra i due tipi di recettori varia molto fra le diverse specie e dipende dal fatto che l’animale sia prevalentemente notturno o diurno.
Corrente di buio
In condizione di buio, quando cioè i bastoncelli non sono eccitati, il loro potenziale di membrana è pari a circa -40 mV, a differenza della maggior parte dei recettori sensoriali nei quali si attesta intorno ai -70mV. Questa differenza è dovuta al fatto che in condizioni basali, nel segmento esterno dei bastoncelli, sono presenti canali sodio GMP ciclico (cGMP)-dipendenti, che fanno entrare sodio nella cellula, riducendone l’elettronegatività.
Processo di eccitazione
La rodopsina è un complesso proteico costituito da un pigmento, l’11-cis-retinale, legato all’opsina, una proteina di membrana con 7 domini transmembrana. Quando un fotone raggiunge la rodopsina, esso attiva un elettrone dell’11-cis-retinale, il quale cambia la sua configurazione a tutto-trans-retinale. Questa molecola presenta un diverso orientamento tridimensionale per cui si separa dall’opsina, causando la degradazione della rodopsina a metarodopsina II. Essa stimola una proteina G, chiamata trasducina, la quale attiva una fosfodiesterasi, che degrada il cGMP in GMP lineare.
L’assenza di cGMP comporta la chiusura dei canali sodio cGMP-dipendenti (aperti durante la corrente di buio). In questo modo la corrente di sodio entrante nella cellula diminuisce e ciò porta ad una iperpolarizzazione della membrana, con un aumento dell’elettronegatività da -40 a -70/-80 mV.
Alla fine del processo di trasduzione del segnale la rodopsina deve essere ricostituita. L’enzima retinale isomerasi catalizza la riconversione del tutto-trans-retinale a 11-cis-retinale il quale si ricombina automaticamente con l’opsina. Il retinale può anche essere formato a partire dalla vitamina A, della quale è ricco lo strato pigmentato nonché il citoplasma dei fotorecettori.
Sensibilità dei bastoncelli
In condizioni ottimali un solo fotone può causare un potenziale di recettore pari a circa 1 mV in un bastoncello. Questo può avvenire grazie al processo di amplificazione generato da questa cascata enzimatica. Ad ogni step della reazione infatti, ciascuna molecola enzimatica attiva moltissime copie dell’elemento successivo, comportando un’amplificazione del segnale di milioni di volte. Ciò spiega l’altissima sensibilità dei bastoncelli.
La visione a colori
I coni sono tra le 30 e le 300 volte meno sensibili dei bastoncelli per cui la visione dei colori è massima in presenza di luce intensa e diminuisce con il crepuscolo. Ogni cono contiene un solo tipo di fotopsina e risponde quindi solamente ad una specifica lunghezza d’onda.
I colori che vediamo sono il risultato dell’interpretazione, da parte del sistema nervoso, del rapporto di stimolazione fra i 3 tipi di coni. Consideriamo per esempio un raggio di luce a 500nm, il quale viene percepito come blu-verdastro.
Esso eccita i coni sensibili al verde (iodopsina) al 65% della loro attività; i coni sensibili al rosso (porfiropsina) al 40% e i coni sensibili al blu (cianopsina) al 15%. È questa proporzione che ci permette di percepire la tonalità specifica di questo colore. Quando vi è una stimolazione simile per tutti e 3 i tipi di coni il risultato è la sensazione di vedere il colore bianco.
Daltonismo
Il daltonismo è un difetto della vista per il quale alcune persone non sono in grado di distinguere alcuni colori tra loro. Ciò avviene a causa della mancanza di uno specifico tipo tra i diversi coni.
Per esempio, il daltonismo rosso-verde è un disordine genetico dovuto alla mancanza dei coni per il verde o per il rosso, rendendo impossibile distinguere questi 2 colori. I geni corrispondenti si trovano sul cromosoma X e per questo motivo questo disordine colpisce così frequentemente gli uomini, i quali hanno una sola copia di questo cromosoma.
Adattamento luce-buio
L’occhio è in grado di adattarsi al passaggio da ambienti molto luminosi ad ambienti bui. Questo può avvenire tramite diversi meccanismi. Il primo è il cambiamento del diametro della pupilla. Quando l’occhio si trova in un ambiente luminoso rimpicciolire la pupilla fa sì che entri meno luce e viceversa ingrandirla permette di riceverne di più quando essa scarseggia.
Un altro meccanismo riguarda invece i fotorecettori della retina.
Controllo della sensibilità della retina
Quando una persona passa molto tempo in un ambiente luminoso, una grande porzione delle rodopsine e delle fotopsine sarà decaduta. La concentrazione delle sostanze chimiche sensibili alla luce sarà quindi molto bassa e la conseguente sensibilità della retina alla luce molto diminuita. Viceversa, dopo tempi prolungati al buio la concentrazione dei pigmenti fotosensibili sarà aumentata e con essa la sensibilità della retina. Questo processo avviene circa 4 volte più rapidamente nei bastoncelli che nei coni.
Fototrasduzione
Una volta generatosi un segnale nei coni e nei bastoncelli, esso viene inviato agli strati successivi della retina fino a raggiungere il nervo ottico.
Strato plessiforme esterno
Il primo step del processo di fototrasduzione avviene nello strato plessiforme esterno, dove i fotorecettori sinaptano con 2 tipi cellulari:
- le cellule bipolari, le quali trasmettono il segnale verticalemente, allo strato successivo. Esse si dividono in 2 categorie: cellule bipolari iperpolarizzanti e depolarizzanti. Ciò implica che queste cellule siano in grado di trasmettere sia segnali eccitatori che inibitori;
- le cellule orizzontali, le quali connettono orizzontalmente coni, bastoncelli e cellule bipolari. Il loro segnale è sempre un segnale inibitorio. Ciò permette che i segnali dello strato plessiforme esterno non si propaghino in maniera incontrollata nella retina ma rimangano localizzati. Questo processo è molto importante per consentire un’elevata precisione visiva.
Strato plessiforme interno
Il secondo passaggio del processo di fototrasduzione è lo strato plessiforme interno, dove le cellule bipolari sinaptano anch’esse con 2 tipi cellulari diversi:
- le cellule gangliari, le quali trasmettono il segnale al sistema nervoso, tramite il nervo ottico. Il rapporto tra fotorecettori e cellule gangliari varia molto tra la parte periferica della retina e la fovea. Nella porzione più periferica infatti questa proporzione arriva fino a 200 bastoncelli per cellula gangliare, determinando una sommazine del segnale e quindi una stimolazione più intensa. Al livello della fovea invece il rapporto è quasi di 1 a 1, aumentando l’acutezza visiva;
- le cellule amacrine, le quali trasmettono il segnale orizzontalmente all’interno dello strato plessiforme interno. Esistono circa 30 tipi diversi di cellule amacrine, ancora poco caratterizzate, si conosce infatti la funzione di non più di una dozzina di esse. Quello che si sa è che la maggior parte di queste cellule sono interneuroni che aiutano ad analizzare il segnale visivo prima che questo lasci la retina.
Trasmissione del segnale
Gli unici neuroni della retina che trasmettono il loro segnale tramite potenziali d’azione sono le cellule gangliari. Tutti gli altri segnali sono trasmessi invece tramite conduzione elettrotonica. Questo processo implica la formazione di flussi diretti di corrente elettrica tra i diversi neuroni.
Per esempio, sappiamo che in risposta al segnale luminoso vi è un’iperpolarizzazione della membrana del segmento esterno di un fotorecettore. Quando ciò accade, un flusso di corrente elettrica si trasmette attraverso il citoplasma della cellula fino al corpo cellulare. Quando questo segnale viene trasmesso ad una cellula bipolare od orizzontale, non vi è generazione di un potenziale d’azione ma un flusso di corrente diretto. L’importanza di questo tipo di conduzione sta nel fatto che consente una conduzione graduale dell’intensità del segnale. Ergo, la forza del segnale di iperpolarizzazione è direttamente proporzionale all’intensità luminosa e non vi è un semplice segnale on/off.
Vie della visione
Come già detto, i segnali visivi lasciano la retina tramite i nervi ottici. Le fibre nervose che conducono segnali provenienti dai coni sono più grandi, e quindi a conduzione più rapida, di quelle per i bastoncelli. I nervi ottici si dirigono verso il cervello e ad un certo punto del loro percorso, a livello del chiasma ottico, decussano. Nello specifico, la porzione centrale delle fibre di entrambi i lati si incrocia e si unisce alla porzione laterale delle fibre del lato opposto, formando così i tratti ottici. I tratti ottici raggiungono il talamo e da qui la corteccia visiva.
Il talamo
Il ruolo del talamo, oltre a quello di trasmettere le informazioni visive alla corteccia, è quello di modulare queste informazioni. La corteccia infatti, in risposta ai segnali provenienti dal talamo rimanda indietro, tramite le fibre corticofugali, un feedback, sotto forma di segnali inibitori. Sulla base di questi feedback il talamo filtra i segnali da mandare, adattandoli.
Corteccia visiva
La tappa finale del processo della vista avviene al livello della cortecca visiva, dove gli stimoli visivi vengono processati. La corteccia visiva primaria si trova nella parte mediale del lobo occipitale. Vi è una corrispondenza punto per punto tra le zone della retina e le corrispettive unità funzionali della corteccia visiva. Queste ultime sono costituite da colonne verticali di neuroni del diametro di 30-50 micrometri lungo le quali si propaga il segnale visivo.
Attorno alla corteccia visiva primaria troviamo l’area visiva associativa. Quest’ultima riceve segnali dalla corteccia primaria contribuendo all’interpretazione del loro significato visivo.
Referenze
- Fisiologia. Molecole, cellule e sistemi, a cura di Egidio D’Angelo e Antonio Peres – Edi ermes.
- Textbook of Medical Physiology, thirteenth edition, Guyton and Hall – Elsevier
