Il senso del gusto è definito, insieme all’olfatto, uno dei 2 sensi chimici in quanto essi sono stimolati dall’interazione di chemocettori con le molecole chimiche che compongono le sostanze dell’ambiente esterno.
Nello specifico, il senso del gusto è strettamente legato alla nutrizione. I chemocettori specifici, che prendono il nome di bottoni gustativi, si trovano nella bocca, in maggior misura sulla lingua ma anche al livello del palato, della faringe e dell’epiglottide. L’importanza di questo senso risiede nel fatto che la percezione del gusto regola l’appetito sulla base della necessità di determinati nutrienti per poter regolare il metabolismo dell’individuo. Ma non solo, la percezione di gusti sgradevoli infatti, permette all’individuo di riconoscere sostanze nocive e tenersene alla larga.
Diversi studi hanno identificato almeno 13 diversi chemocettori coinvolti nella percezione dei sapori, i quali sono raggruppati in 5 macro categorie, sulla base del tipo di sapore che sono in grado di percepire e trasmettere. I 5 sapori primari sono: aspro, salato, dolce, amaro e umami. Questi contribuiscono solo in parte alla percezione del “gusto” di un cibo, il quale dipende anche da altre percezioni quali l’odore, la consistenza e la temperatura.
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Bottoni gustativi
I bottoni gustativi sono i chemocettori del gusto e si trovano a livello delle papille gustative.
Nei mammiferi, ogni bottone è costituito da 50-100 cellule epiteliali allungate, alla base delle quali si trovano cellule postmitotiche indifferenziate.
Le cellule epiteliali si dividono in 2 tipi:
- Cellule di supporto: che svolgono un’azione simile a quella delle cellule gliali e costituiscono circa la metà delle cellule epiteliali presenti in ogni papilla.
- Cellule recettoriali: cioè le cellule in grado di rispondere agli stimoli chimici presenti nel cibo. Esse a loro volta si dividono in diverse sottocategorie, sulla base dei recettori che esprimono e quindi dei sapori che sono in grado di percepire. Queste cellule vengono sostituite ogni 10-14 giorni tramite divisione mitotica delle cellule presenti alla base delle papille.
Le cellule recettoriali si organizzano attorno ad un poro verso il quale protrudono diversi microvilli i quali rappresentano la superficie recettoriale per la percezione dei sapori. I corpi cellulari delle cellule recettoriali sono innervati dalle terminazioni nervose di uno dei 3 nervi associati al senso del gusto. Il numero dei bottoni gustativi diminuisce dopo i 45 anni, determinando una perdita di sensibilità ai sapori in età avanzata.
Papille gustative
Le papille gustative sono le strutture in rilievo che possiamo osservare sulla superficie della nostra lingua anche ad occhio nudo. Nell’uomo le papille gustative sono classificate in 4 categorie.
Papille fungiformi
Le papille fungiformi sono rilievi della superficie della lingua a forma di fungo con una parte centrale di tessuto connettivale. Sono principalmente presenti sulla punta e ai lati della lingua. Sulla loro superficie è possibile trovare diversi bottoni gustativi, sensibili a tutti e 5 i sapori.
Papille foliate
Le papille foliate sono costituite da rilievi laminari verticali dell’epitelio il quale non è cheratinizzato. Sono presenti ai lati, nella parte posteriore della lingua e presentano numerosi bottoni gustativi sulla loro superficie. Nei loro solchi si aprono diversi dotti escretori di ghiandole salivari a secrezione sierosa.
Papille circumvallate
Le papille circumvallate (o vallate) sono costituite da un rilievo connettivale a forma di cupola attorno al quale l’epitelio si affossa, creando un solco (o vallo) che circonda la struttura della papilla. Sono situate lungo il solco terminale, il limite tra il corpo e la base della lingua a formare una fila da 8 a 12 elementi. Lungo le pareti del vallo si possono trovare i bottoni gustativi e alla base si aprono numerosi dotti di ghiandole salivari a secrezione sierosa. La funzione di queste secrezioni nel vallo sembrerebbe quella di lavare via le sostanze dalla base della papilla in maniera tale da permettere ai bottoni gustativi di rispondere rapidamente al variare degli stimoli.
Papille filiformi
Le papille filiformi sono le papille più abbondanti della lingua. Esse sono piccole e coniche e presentano al loro apice sottili propaggini filamentose alle quali devono il loro nome. A differenza delle altre papille, le papille filamentose non sono associate a bottoni gustativi. Queste papille ricoprono i due terzi della superficie della lingua e l’epitelio che le costituisce è cornificato al loro apice. Questo conferisce alla lingua ruvidezza che permette che i cibi non scivolino. In alcuni animali, quali i gatti, questa cheratinizzazione e quindi la ruvidezza della lingua sono estremamente accentuate. Inoltre, queste papille sono responsabili della sensazione del tatto della lingua. Esse sono infatti riccamente innervate e possono essere considerate dei meccanocettori.
Percezione dei diversi sapori
Ciascuna papilla gustativa risponde principalmente ad 1 dei 5 sapori primari quando la sostanza si trova a basse concentrazioni. Tuttavia, a concentrazioni elevate la maggior parte delle papille può essere stimolata da 2 o più sapori differenti. La maggior parte delle sostanze chimiche stimolanti si lega a recettori specifici presenti sui microvilli e in risposta a questo legame si ha l’apertura di canali cationici comportando una depolarizzazione della membrana e quindi la formazione del potenziale di recettore.
Dopodiché, lo stimolo viene rimosso grazie all’azione della saliva che sciacqua via gradualmente la sostanza stimolante. In base al tipo di recettore presente sui microvilli si avranno risposte differenti che permetteranno alle cellule di percepire un sapore specifico. In alcuni casi la risposta sarà diretta, in altri determinata dall’attivazione di secondi messaggeri.
Aspro
La percezione di un sapore aspro (o acido) dipende dalla presenza di acidi nel cibo. L’intensità di questo sapore è quindi proporzionale alla concentrazione di ioni idrogeno (H+). Questo sapore è usualmente associato con frutti immaturi o cibi andati a male. I recettori per l’acido presentano dei canali per gli ioni H+ che ne permettono l’ingresso nella cellula. Questa corrente di protoni determina una piccola corrente di depolarizzazione e conseguentemente la chiusura di specifici canali potassio (impedendone la fuoriuscita). Insieme, l’ingresso di protoni e l’accumulo di potassio nel citoplasma permettono il superamento della soglia per la formazione del potenziale di recettore.
Salato
Il sapore salato è causato dalla presenza di ioni sodio. La percezione del salato gioca un ruolo molto importante nei mammiferi per regolare l’omeostasi elettrolitica del corpo. Tuttavia, il processo di trasduzione del segnale nei recettori per il sapore salato rimane poco chiaro. Si pensa che abbia a che fare con l’ingresso diretto di ioni sodio nella cellula, ma non si conoscono i dettagli.
Dolce
I sapori dolci sono causati perlopiù da carboidrati semplici, noti come zuccheri. I recettori in grado di rispondere a questi stimoli sono recettori di tipo GPCR, associati a secondi messaggeri. I più studiati sono i recettori T1R2 (taste receptor type 1 member 2) e T1R3, i quali formano eterodimeri. La via di segnalazione tipicamente determina l’attivazione di una fosfolipasi che mobilita il calcio intracellulare, con conseguente apertura di canali cationici e quindi depolarizzazione della membrana. Questo processo di trasduzione del segnale è comune anche ai recettori per l’umami e l’amaro. Diverse sostanze dolci interagiscono con i recettori su siti diversi; per esempio, l’aspartame lega un sito N-terminale del T1R2, mentre saccarosio e glucosio legano siti su entrambe le subunità del dimero.
Umami
Il sapore umami deriva dalla parola giapponese “saporito”. Esso è associato ad una sensazione positiva qualitativamente diversa dagli altri 4 sapori. La percezione dell’umami dipende solitamente dalla presenza di L-glutammato, come nel caso dei formaggi stagionati, della carne e del pesce. I recettori capaci di percepire questo sapore sono simili a quelli per il dolce e sono formati principalmente da eterodimeri di T1R1 e T1R3.
Amaro
Il sapore amaro è causato da diversi tipi di sostanze chimiche organiche. Le sostanze maggiormente implicate nella percezione di questo sapore sono gli alcaloidi, cioè quelle sostanze che contengono azoto. Sono degli alcaloidi la quinina, la caffeina, la nicotina, ma soprattutto numerose tossine presenti in piante velenose. Per questo motivo la percezione di questo sapore è normalmente associata, nelle persone così come negli animali, ad un rifiuto del cibo. I recettori capaci di percepire il sapore amaro sono anch’essi proteine GPCR, associati ad una proteina G chiamata gustducina, con struttura perlopiù monomerica e sono codificati da più di una 20ina di geni diversi nell’uomo (formano la famiglia dei T2R). Probabilmente questa ridondanza è legata alla necessità di assicurare all’individuo la capacità di riconoscere il più alto numero possibile di sostanze tossiche. È interessante notare come i recettori per l’amaro non sembrano mai trovarsi nelle stesse papille gustative dei recettori per il dolce e l’umami, come ad avere una netta separazione tra i recettori per gli stimoli appetitivi e quelli per gli stimoli avversi.
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Lost in translation – la leggenda della mappa dei sapori
Per molti anni si è pensato che ogni bottone gustativo potesse percepire solo un tipo di sapore e che ogni sapore fosse percepito solo in una zona specifica della lingua. A questo malinteso ha contribuito un’errata interpretazione, da parte dello scienziato Edwin Boring nel 1940, di uno dei primi articoli nei quali si studiava la risposta dei bottoni gustativi a diverse sostanze. Nell’articolo originale, risalente al 1901, lo scienziato tedesco David Hänig valutava le diverse zone della lingua sulla base della loro soglia di percezione ai sapori; senza tuttavia mai specificare che determinate aree fossero capaci di rispondere solo a certi tipi di stimoli.
L’errore di traduzione o rappresentazione dei dati ritrovato anni dopo nel libro di Boring è stato accettato e riportato in tutti i libri di testo scolastici e universitari. Chi di voi non ricorda di aver sentito dire che i sapori dolci si sentono sulla punta della lingua e quelli amari nel retro? E sebbene sia ad oggi evidente che questa mappa dei sapori sia errata, in quanto i bottoni gustativi sono sensibili a diversi sapori contemporaneamente e sono distribuiti in maniera sparsa sull’intera superficie della lingua, è possibile trovarla ancora in molti testi.
Sono davvero solo 5 i sapori?
Nonostante siano solo 5 i sapori ufficialmente accettati, un numero crescente di studi sembrerebbe suggerire che questo potrebbe non essere del tutto vero. Sono 2 in particolare le modalità che hanno colto l’attenzione degli scienziati: il grasso ed il kokumi.
Grasso
I grassi che ritroviamo nella dieta sono principalmente costituiti da trigliceridi. Per via dell’incapacità di questi ultimi di stimolare le cellule recettoriali il dibattito sulla possibilità di includere il grasso tra i sapori principali rimane ancora aperto. Perchè allora se ne discute? Perchè bisogna tenere a mente che nella bocca, i trigliceridi sono rapidamente digeriti dalle lipasi presenti nella saliva, in acidi grassi. E si è visto che questi ultimi sono assolutamente in grado di attivare i bottoni gustativi!
Recentemente sono stati trovati diversi meccanismi recettore-dipendenti che sembrerebbero confermare un possibile ruolo dei grassi come stimoli gustativi. Per esempio, è stato descritto il ruolo di un trasportatore di acidi grassi, chiamato CD36, che è stato ritrovato su alcuni bottoni gustativi. la sua attivazione stimola l’ingresso di ioni calcio nella cellula, attraverso un meccanismo ancora poco elucidato. Vi è un altro interessante elemento che sembrerebbe puntare verso la possibilità che il grasso sia davvero il “sesto sapore”. Si è visto infatti che, in seguito all’attivazione di CD36 nella bocca, tramite il legame con acidi grassi, vi è un aumento delle secrezioni pancreatiche. Questo sembrerebbe una risposta centrale alla ricezione del segnale, con conseguente preparazione dell’organismo ad affrontare la digestione dei grassi provenienti dalla dieta.
Kokumi
Il sapore kokumi sembrerebbe essere legato non tanto ad un sapore specifico, quanto alla capacità di certe sostanze di intensificare le caratteristiche di altri sapori. Queste sostanze sono spesso composti derivati dalla cisteina, che ritroviamo per esempio nelle cipolle e nell’aglio. Sono stati descritti alcuni recettori (CaSR, calcium-sensing receptors) capaci di rispondere alla presenza di sostanze kokumi nel cibo, con l’aumento delle concentrazioni di calcio intracellulare in alcune cellule.
Il gusto oltre i sapori
Come accennato precedentemente, il gusto di una sostanza non dipende solo dal suo sapore, ma anche da altre caratteristiche, quali la temperatura e la consistenza. Questo avviene grazie ad un processo definito chemestesi, cioè la capacità di una sostanza chimica di attivare recettori sensibili a stimoli fisici anziché chimici. Per esempio, possiamo parlare di chemestesi per indicare quelle sostanze chimiche che attivano i recettori per il tatto, il caldo/freddo o per il dolore. Le sostanze chemestetiche ci permettono quindi di percepire le sensazioni di piccante, fresco, pungente.
I recettori TRP
Queste sensazioni sono spesso associate all’attivazione di recettori della famiglia TRP (transient receptor potential). Questi recettori rappresentano una superfamiglia di proteine transmembrana a 6 domini, divisi in numerose sottofamiglie (A, C, V, M, N, P). Sono tutti canali cationici perlopiù permeabili al calcio. La principale caratteristica di questi recettori è quella di essere multimodali, cioè di essere attivati da diversi tipi di stimoli, sia chimici che fisici. I TRPV, per esempio, sono attivati sia dai vanilloidi, che da variazioni della temperatura ma anche da stimoli tattili (quali lo stiramento della membrana).
Piccantezza
La piccantezza, determinata da sostanze quali il pepperoncino, lo zenzero o il pepe, dipende dall’attivazione di nocicettori sulla lingua, quali TRPV1 and TRPA1, che causano irritazione o dolore. Questa sensazione quindi, non deriva dai bottoni gustativi, ed è associata a fibre nervose differenti rispetto alle normali vie gustative.
Freschezza
Alcune sostanze sono in grado di stimolare una sensazione di freschezza anche quando si trovano a temperatura ambiente. Questa sensazione, spesso associata al sapore della menta, è attivata da sostanze quali mentolo, etanolo e canfora. Essa dipende dall’attivazione dei recettori per il freddo, quali TRPM8.
L’attivazione di termocettori contemporaneamente alla recezione del segnale chimico permette un’amplificazione del potenziale di recettore e di conseguenza una percezione più intensa del sapore ad esso associato.
Vie del gusto
I 3 nervi cranici associati alle vie del gusto sono:
- Il faciale (VII), che innerva la parte anteriore della lingua ed innerva le papille fungiformi;
- Il glossofaringeo (IX), che innerva la parte posteriore ed innerva le papille circumvallate;
- Il vago (X), che innerva la zona dell’epiglottide.
Tutti e 3 questi nervi portano gli impulsi provenienti dalle papille gustative ai nuclei del tratto solitario, nel tronco encefalico. Da qui i segnali raggiungono il talamo ed infine la corteccia gustativa (localizzata all’interno del solco laterale).
Codificare i sapori
Esistono 2 teorie principali su come i sapori vengano codificati.
- La prima afferma che i diversi sapori sono codificati separatamente, da neuroni che rispondono specificatamente ad una sola modalità, i quali a loro volta ricevono segnali provenienti da un solo tipo di bottoni gustativi dedicati a quella sensazione specifica.
- La seconda teoria invece, definita anche “codice d’insieme” afferma che l’informazione sul sapore di un cibo dipende dal confronto dei diversi livelli di risposta dei neuroni dell’intera popolazione. In questo caso un sapore attiva la risposta di diverse fibre, provenienti da diversi bottoni gustativi, e la combinazione delle singole risposte permette di codificare il sapore.
Quest’ultima teoria sembrerebbe essere la più probabile, sulla base delle evidenze che mostrano che ogni bottone gustativo presenta più di un tipo di cellula recettoriale. La corteccia gustativa tuttavia, non codifica solo stimoli gustativi. Questa è infatti una regione multimodale, capace di rispondere anche a stimoli tattili, termici, meccanici e dolorosi e di combinarli con gli stimoli gustativi per dare una percezione del gusto completa.
Collegamenti esterni
Referenze
- Coding in the mammalian gustatory system (2010) Carleton A., Accolla R. and Simon S. A. Trends in Neurosciences 33 326–334.
- Fisiologia. Molecole, cellule e sistemi, a cura di Egidio D’Angelo e Antonio Peres – Edi ermes.
- Taste buds: cells, signals and synapses (2017) Roper S. D. and Chaudhari N. Nature REwies, Neuroscience, Volume 18
- Textbook of Medical Physiology, thirteenth edition, Guyton and Hall – Elsevier
