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Pipistrelli e falene: un esempio di coevoluzione preda-predatore

Il mistero dell’orientamento dei pipistrelli, che riescono a volare e cacciare indisturbati nell’oscurità più completa, ha da sempre affascinato studiosi e ragazzi di tutte le età. È piuttosto noto il meccanismo di ecolocazione attraverso il quale questi splendidi mammiferi volanti riescono a percepire ciò che li circonda ricorrendo ai suoni. Meno noto è il processo di coevoluzione per cui alcune prede dei pipistrelli, come le falene, riescono a fuggire dai loro predatori. Riflettendo sul problema, a primo impatto appare curioso come una piccola falena in volo nel cielo notturno possa percepire con sufficiente preavviso l’arrivo di un predatore molto rapido e quasi invisibile. Perché tutte le falene non sono scomparse sotto i colpi di un predatore così efficiente?

Analizzeremo il meccanismo di ecolocazione dei pipistrelli, e le strategie messe a punto dalle falene per sfruttare tale meccanismo a proprio vantaggio.

L’ecolocazione nei pipistrelli

I pipistrelli, mammiferi placentati dell’ordine Chiroptera, sono l’unico gruppo di mammiferi in grado di volare attivamente e di colonizzare dunque l’ambiente aereo. In virtù di questa particolarità presentano numerosi peculiari adattamenti evolutivi finalizzati al volo e alla caccia in volo. L’ordine Chiroptera è piuttosto numeroso e specie differenti di pipistrelli hanno sviluppato differenti adattamenti, per sopravvivere al meglio in contesti ecologici diversificati.

Approfondiamo ora un carattere comune ai chirotteri, ovvero l’orientamento nello spazio attraverso l’ecolocazione, che permette loro di volare anche nella più completa oscurità, riuscendo ad evitare ostacoli e catturare eventuali prede piuttosto piccole e veloci. Spesso si è portati a credere che i pipistrelli abbiano evoluto tale caratteristica per sopperire ad una condizione di cecità parziale o completa. In realtà la gran parte delle specie ha una buona vista ma si affida all’ecolocazione in contesti in cui la scarsità di luce rende quest’ultima più precisa e vantaggiosa.

Ma cos’è effetivamente l’ecolocazione?

Secondo l’enciclopedia Treccani l’ecolocazione (o ecolocalizzazione) è “la capacità di alcuni animali adattati alla vita notturna o che vivono in zone dove la vista è più limitata (per es., in acque profonde, in grotte) di orientarsi nell’ambiente o di individuare ostacoli (o prede o individui conspecifici), tramite l’emissione di ultrasuoni e l’ascolto degli echi riflessi dagli oggetti e dall’ambiente.”

Nella pratica, ciascun pipistrello possiede una laringe modificata in grado di produrre brevi emissioni sonore ad altissima frequenza (ultrasuoni). L’eco di ritorno prodotto da tali onde viene poi ascoltato da specifiche strutture dell’orecchio interno. Naturalmente la frequenza che l’animale è in grado di percepire è la stessa emessa dalla sua faringe, come se il suo orecchio fosse “accordato” per rilevare la stessa nota emessa dalla sua bocca. Le onde sonore pertanto fuoriescono dalla bocca, o in alcuni casi dalle narici, e si propagano poi nello spazio, rimbalzando contro eventuali oggetti e tornando quindi verso il pipistrello.

L’animale, naturalmente attraverso meccanismi di integrazione autonomi gestiti dal sistema nervoso centrale, è in grado di stimare la distanza e la forma dell’oggetto tenendo conto del tempo intercorso tra l’emissione del suono e la sua percezione da parte dell’orecchio. Per evitare confusioni dovute a possibili recezioni degli ultrasuoni in coincidenza con la loro emissione, esiste un meccanismo nervoso e muscolare che modula la rigidità degli ossicini dell’orecchio medio in modo da evitare che l’animale rimanga assordito dal suo stesso grido o che percepisca il suono emesso come un eco di ritorno. L’orecchio torna ricettivo già qualche millisecondo dopo l’emissione del suono, pronto per percepire eventuali ultrasuoni di ritorno.

Il meccanismo di ecolocazione permette ai pipistrelli di essere predatori molto efficienti e di librarsi in volo anche in condizioni di completa oscurità, eseguendo anche evoluzioni piuttosto acrobatiche, senza impattare con ostacoli. L’ecolocazione è poi utilizzata dai chirotteri anche per individuare piccole prede in volo, come le falene.

La risposta evolutiva delle falene

Gran parte delle falene della famiglia Noctuidae hanno sviluppato delle adattamenti per sfuggire ai pipistrelli, di cui sono prede frequenti. Non essendo in grado di avvistare un pipistrello con sufficiente anticipo in un contesto notturno, questi lepidotteri hanno sviluppato dei particolari recettori uditivi in grado di percepire gli ultrasuoni prodotti dai chirotteri. Tali particolari recettori sono situati ai lati del torace dell’insetto, subito sotto le ali, e sono in grado di individuare la direzione dalla quale sta sopraggiungendo il predatore e la distanza alla quale si trova.

Per scoprire in che modo tali particolari apparati recettoriali siano in grado di fornire alla falena queste informazioni sul potenziale predatore occorre analizzarne meglio la struttura.

Questi recettori sono due strutture simmetriche ai lati del corpo, ciascuna formata da una membrana timpanica, collocata nella porzione del torace subito sotto le ali, e da due tipologie differenti di fibre nervose sensorie che vi aderiscono. Queste ultime sono in grado di rilevare le vibrazioni della membrana innescate dagli ultrasuoni emessi dal pipistrello e di trasmettere l’informazione ai gangli encefalici  attraverso terminazioni nervose dedicate. (i gangli encefalici sono centri di integrazione del sistema nervoso centrale posti nel capo dell’animale, analoghi al nostro cervello).

illustrazione della struttura uditiva di una falea, da [1]
Kenneth Roeder, che si è occupato dello studio di questa struttura sensoriale, ha chiamato le due differenti  fibre sensorie “cellule A1” e “cellule A2”. Le cellule A1 sono le più sensibili e percepiscono gli ultrasuoni dei pipistrelli anche a 25 o 30 m di distanza. La stimolazione di tali cellule recettoriali innesca una risposta comportamentale di fuga che porta la farfalla ad allontanarsi dal pipistrello, volando in direzione opposta alla fonte di ultrasuoni che ha rilevato.

Le cellule A2 sono le meno sensibili e si attivano solo quando gli ultrasuoni hanno intensità molto elevata, ovvero quando il predatore si trova a 2,5 m o meno dalla falena. L’attivazione di tali cellule porta all’innesco di una risposta comportamentale che consiste in una sorta di “danza pazza”. La falena infatti inizia a volare molto rapidamente descrivendo cerchi concentrici e lanciandosi in periodiche picchiate verso il basso. Si tratta di un ultimo tentativo di confondere e disorientare il predatore, ormai molto vicino.

Occorre puntualizzare che per comprendere la direzione di provenienza dei suoni rilevati, e dunque la posizione del pipistrello che li sta emettendo, il sistema nervoso della falena integra i dati dei recettori sui due lati del corpo, rilevando quale parte del corpo riceve stimoli di intensità maggiore. In tal modo la falena è in grado di comprendere se il pericolo giungerà dalla sua destra o dalla sua sinistra, da davanti o da dietro. Per comprendere se il predatore si trova più in alto o più in basso, l’insetto valuta, naturalmente sempre per mezzo di un processo di integrazione istintivo e autonomo, le caratteristiche del segnale che giunge ai suoi recettori. Se il segnale sonoro rilevato è continuo, il predatore si trova tendenzialmente al di sotto dell’insetto, mentre se il segnale uditivo è alternato, il pipistrello si troverà più in alto della falena.

Ciò è dovuto alla posizione delle membrane timpaniche, ricordiamo collocate nella porzione di torace sotto le ali. Se il suono da rilevare proviene dunque da un punto posto più in alto dell’insetto in volo, il battito alternato delle ali di quest’ultimo farà apparire intermittente il suono che giunge ai recettori, smorzandolo periodicamente per brevi istanti.

Riassumendo, l’evoluzione ha dotato le specie di falene più frequentemente oggetto di caccia da parte di chirotteri, di un sistema percettivo altamente specializzato, che gli permette di individuare la posizione di un eventuale predatore sulle loro tracce dagli ultrasuoni che questo emette. Le falene riescono in genere a percepire il predatore in anticipo, quando si trova ancora a decine di metri di distanza, grazie alle sensibili cellule A1, e reagiscono iniziando a volare in linea retta per allontanarsi dal predatore. Se questa iniziale fuga non funziona, e il veloce pipistrello si fa più vicino, l’attivarsi delle cellule A2 porta l’insetto a tentare una danza disperata sperando di confonderlo e cercare di scampare alla cattura.

Come si è potuto sviluppare tutto questo? La risposta è nei meccanismi di coevoluzione.

La coevoluzione di pipistrelli e falene

L’enciclopedia Treccani definisce la coevoluzione come “l’evoluzione interdipendente di caratteri a determinazione genetica in due o più specie che mostrano un’interazione ecologica evidente“. Si tratta di un processo per il quale due o più specie, legate da interazioni ecologiche, subiscono un percorso evolutivo reciprocamente condizionato e dunque non indipendente.

Nell’esempio dei pipistrelli e delle falene l’interazione a livello ecologico sta nel fatto che costituiscono una coppia preda-predatore. In contesti di questo tipo, un nuovo adattamento sviluppato ad esempio dal predatore può apportare un grosso vantaggio nella caccia alla sua preda preferita. La specie che costituisce la preda si troverà in una condizione di difficoltà, perché il suo predatore è divenuto più efficiente. Le popolazioni di prede inizieranno dunque a diminuire bruscamente e subiranno un’elevata pressione selettiva.

Tale configurazione perdurerà fintantoché la preda non riuscirà a sviluppare un adattamento evolutivo in grado di far fronte alla nuova caratteristica insorta nel suo predatore. Se la preda riesce dunque ad evolvere in questo senso, e a bilanciare l’efficienza maggiore del predatore che solitamente le dà la caccia, si ritorna ad una situazione più equilibrata. Giunti a tal punto, risulta evidente come i percorsi evolutivi delle due specie preda-predatore non siano indipendenti ma si rivelino profondamente legati, poiché l’adattamento di uno influenza l’adattamento dell’altro.

Tornando all’esempio concreto dei chirotteri e delle falene Noctuidae, lo sviluppo in queste ultime di recettori uditivi specializzati è diretta conseguenza dell’utilizzo dagli ultrasuoni da parte dei pipistrelli nella caccia notturna. Alcuni studi dimostrano infatti che non esiste una comunicazione uditiva consistente nelle falene, e non comunque legata al tipo di frequenze che le strutture specializzate sopra descritte sono in grado di rilevare. Pertanto, l’udito delle falene si è sviluppato per essere unicamente focalizzato nell’individuare i predatori.

Attenzione, con l’ultima affermazione si intende sottolineare come attualmente il sistema uditivo delle falene sia altamente specializzato nella percezione degli ultrasuoni dei pipistrelli; ma organi uditivi erano già presenti, e si sono evoluti più volte, in falene ancestrali, per percepire rumori di uccelli o suoni emessi da conspecifici. Quando poi si diversificarono i chirotteri, l’evoluzione portò alla modifica di apparati uditivi ancestrali di cui le falene erano dotate, che divennero organi altamente specializzati adattati a percepire frequenze ben determinate.

A ulteriore conferma di ciò è interessante notare come ciascuna specie di falena sia in grado di percepire soltanto gli ultrasuoni alla specifica frequenza utilizzata dalla (o dalle) specie di chirotteri con cui convive e dalla quale deve guardarsi le spalle.

Da uno studio condotto sull’isola di Hawaii (la più grande dell’omonimo arcipelago) è emerso come tutte le specie di falene presenti abbiano evoluto sistemi in grado di percepire ultrasuoni con lo stesso range di frequenze. La ragione è semplice: l’isola è popolata da un’unica specie di pipistrello (Lasiurus cinereus semotus), e dunque tutte le specie di falena hanno evoluto sistemi per recepire il range di frequenze tipico di questa specie. Inoltre, la specie maggiormente predata in questo contesto è proprio quella che presenta recettori uditivi meno sensibili e che quindi riesce a percepire il predatore solo quando questo è ormai piuttosto vicino.

Tale evidenza mostra come il predatore unico eserciti una pressione selettiva costante su tutte le specie di falene, che innesca una sorta di competizione indiretta tra prede, in cui risultano avvantaggiate quelle con udito più sensibile. Ciò testimonia la complessità dei processi coevolutivi, sottolineandone anche la rilevanza nelle interpretazioni in contesti ecologici ampi, e il grado di complessità filogenetica che può essere raggiunto.

Bibliografia

  1. Coco, Emanuele G. Etologia. Firenze: Giunti Editore, 2007.
  2. Readings in the Psychology of Perception. Ardent Media, s.d.
  3. Fullard, James H. «Auditory sensitivity of Hawaiian moths (Lepidoptera: Noctuidae) and selective predation by the Hawaiian hoary bat (Chiroptera: Lasiurus cinereus semotus)». Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 268, n. 1474 (7 luglio 2001): 1375–80.
  4. Goerlitz, H.R., H.M.T. Hofstede, e M.W. Holderied. «Neural representation of bat predation risk and evasive flight in moths: A modelling approach». Journal of Theoretical Biology 486 (2020).
  5. Gordon, S.D., e H.M. Ter Hofstede. «The influence of bat echolocation call duration and timing on auditory encoding of predator distance in noctuoid moths». Journal of Experimental Biology 221, n. 6 (2018).
  6. Roeder, Kenneth D., e Asher E. Treat. «Ultrasonic Reception by the Tympanic Organ of Noctuid Moths». Journal of Experimental Zoology 134, n. 1 (1957): 127–57.
  7. Kawahara, Akito Y., David Plotkin, Marianne Espeland, Karen Meusemann, Emmanuel F. A. Toussaint, Alexander Donath, France Gimnich, et al. «Phylogenomics Reveals the Evolutionary Timing and Pattern of Butterflies and Moths». Proceedings of the National Academy of Sciences 116, n. 45 (5 novembre 2019): 22657–63.
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