Perché le foglie cadono in autunno?

In autunno come non accorgersi della caduta delle foglie? C’è chi con un pensiero romantico le guarda mentre cadono, c’è chi più concretamente con uno sbuffo le raccoglie, ed altri ancora invece ci camminano sopra per le strade, senza darci molta importanza. Dal punto di vista degli alberi però la situazione è decisamente diversa: all’arrivo delle fredde temperature devono apprestarsi a prelevare tutte le sostanze utili dalle foglie per sopravvivere durante l’inverno, un po’ come se fossero le formiche della favola di Esopo de la cicala e la formica.

Non tutti però si danno da fare nello stesso momento, basta osservare un viale alberato per accorgersi di come ci siano alcuni alberi che seguono la filosofia della prevenzione, perdendo le foglie al primo freddo, ed altri (i coraggiosi) che le mantengono a lungo per guadagnare qualche zucchero in più dalla fotosintesi. Il risultato è una popolazione di individui, ognuno dei quali “decide” qual è la strategia migliore per sopravvivere. Se saranno fortunati, quelli che aspettano a perdere le foglie, avranno delle riserve in più per l’inverno, se no subiranno le conseguenze del freddo.

Perché le foglie cadono?

Complessivamente l’invecchiamento (senescenza) e la successiva perdita fogliare (abscissione) sono un meccanismo articolato che viene indotto dallo stress. Nel caso della stagione autunnale questo stress coincide con il freddo, ma può accadere che anche in altri momenti venga adottata una strategia simile. Non per forza infatti il disseccamento è indotto dalle basse temperature ma, ad esempio, può essere causato da punture di insetto, avversità meteorologiche (es. grandine), patogeni (es. fungo, batterio, virus, fitoplasma, …), siccità, limitazione dei nutrienti, stress ossidativo, ecc. Le foglie dunque possono essere perse in qualsiasi momento dell’anno, parzialmente o completamente.

Seguendo il suggerimento della nostra esperienza botanica però, sappiamo già che le piante si possono distinguere in due macro-categorie: quelle che perdono o quelle che non perdono le foglie in un determinato periodo dell’anno, al di là della presenza di problematiche particolari. La distinzione è in piante caducifoglie, le quali perdono gli organi fotosintetici in concomitanza della stagione sfavorevole, e in piante sempreverdi, nelle quali questi ultimi non vengono persi in massa ma in modo lento e costante, indifferentemente tutto l’anno. Inoltre, la senescenza avviene sia nelle piante perenni, con una colorazione fogliare che passa progressivamente dal verde, al giallo o al rosso e successivamente al marrone quando sono a terra, sia in altre piante in cui vi è solo un ingiallimento (es. mais, soia, ecc.).

Come sopravvivere a tutto questo stress?

Lo stress fogliare dunque è indotto dalle condizioni ambientali avverse e questo può causare una perdita parziale o totale della chioma. Ad una prima e superficiale analisi si potrebbe dire che quello della caduta delle foglie è un comportamento controproducente perché il vegetale si priva della capacità di produrre energia tramite la fotosintesi. In realtà la caduta è una risposta efficiente e con l’arrivo del freddo, infatti, le piante riducono la superficie esposta alle avversità perdendo le foglie, le quali sono ovviamente sensibili alle basse temperature. Il beneficio che l’organismo trarrebbe mantenendole in vita sarebbe sicuramente minore del costo, in termini vitali, per il loro sostentamento.

La pianta infatti “preferisce” eliminare una parte di sé molto esposta al freddo e ad altre calamità, che comunque sarebbe poco produttiva d’inverno, piuttosto che rischiare la morte o quantomeno rischiare di perdere le sostanze nutritive presenti nelle foglie. In questo modo può incanalare tutte le risorse presenti in quegli organi verso le cellule dei rami, del tronco e delle radici.

Questa “preferenza” è una risposta allo stress di tipo genetico: in particolari condizioni ambientali, tramite l’espressione genica, possono essere prodotti particolari enzimi per svariate funzioni, come si vedrà successivamente. Altre volte invece la risposta, sempre geneticamente mediata, è la morte cellulare, la quale viene sfruttata quando non vi sono alternative altrettanto veloci ed efficaci nella risoluzione del problema.

Non solo d’autunno

La morte cellulare programmata avviene anche in risposta ad attacchi di patogeni. Le piante non hanno infatti un sistema immunitario e dunque non possono reagire contro malattie derivate da batteri, virus e virus-simili tramite anticorpi. Una delle soluzioni che hanno adottato può sembrare in qualche modo bizzarra ma è comunque efficace: in seguito all’attacco di un organismo dannoso i vegetali possono separare fisicamente la zona colpita dal resto, sacrificando le cellule coinvolte così da emarginare il patogeno dalla parte sana del vegetale, salvaguardandola. Sostanzialmente viene isolata la parte malata, che spesso può coincidere con l’intero organo fogliare, tramite appunto la morte delle unità biologiche colpite.

Il disseccamento comunque non avviene per forza da una risposta cellulare della pianta contro il patogeno, ma può essere il patogeno stesso a provocarla. Le modalità infatti sono le più varie: dal parassitismo cellulare, all’inoculazione di tossine o enzimi, o ancora dal blocco fisico dei vasi della pianta e molto altro. Insomma, i sintomi di un’infezione molto avanzata appariranno spesso analoghi a quelli in risposta al freddo d’autunno, ovvero con un disseccamento.

Disseccamenti provocati da “Cercospora beticola” in barbabietola.

Come vengono perse le foglie?

Per quanto riguarda la caduta delle foglie per senescenza, i nutrienti presenti negli organi fotosintetici vengono mobilitati verso speciali cellule presenti nel tronco, differentemente, ad esempio, da quanto avviene nel mais nel quale si depositano nei semi. Lo scopo principale è quello del riciclaggio delle sostanze utili, infatti la vera morte fogliare avviene solo quando questo processo è completato. La degradazione del pigmento verde delle foglie è il primo sintomo evidente (ingiallimento) ed è anche quello che dimostra che l’attività è già inoltrata. La risposta genetica allo stimolo ambientale esterno implica la produzione di enzimi per la degradazione di proteine, carboidrati e lipidi, presenti nelle cellule delle foglie. L’enzima per la degradazione della clorofilla è il feoforide a ossigenasi (pheophorbide a oxygenase), il quale viene prodotto esponenzialmente da quando ha inizio il meccanismo di senescenza.

Le proteine invece, di cui il 75% sono composte da RuBisCO (un enzima coinvolto nella fotosintesi), vengono degradate e mobilitate (il processo può avere inizio anche da parte di specie reattive di ossigeno (ROS) quando i cloroplasti sono in stress foto-ossidativo). Le membrane dei tilacoidi, organelli implicati nella fotosintesi, inoltre sono sfruttate come energia per il processo grazie alla loro disponibilità di carbonio. Il DNA viene mantenuto tale per permettere la lettura genetica e la codificazione di enzimi utili, come nucleasi, per la degradazione dell’RNA (che non viene risparmiato a differenza del DNA) e il suo utilizzo come fonte di fosforo.

A fronte di questi avvenimenti vi è una cessazione dell’attività fotosintetica e nutrienti organici e inorganici, ioni metallici e minerali, vengono trasferiti fuori dalla foglia. Nelle foglie di Arabidopsis ad esempio molti micronutrienti (es. ferro, zinco, rame) subiscono perdite fino al 50% nel tessuto fogliare, mentre macronutrienti (azoto, fosforo e potassio) vengono sottratti fino all’80% del totale.

L’invecchiamento è reversibile?

La senescenza si può dunque dividere in due fasi principali: la prima in cui vi è un’attività di degradazione delle sostanze e successiva mobilitazione per il loro riutilizzo; la seconda in cui la cellula perde vitalità e muore per indebolimento strutturale o per induzione. Uno studio su Nicotiana rustica L. ha dimostrato che curiosamente le foglie in senescenza possono “ringiovanire” riacquistando tenore e colore. I cloroplasti in degradazione sono infatti stati riqualificati nell’esperimento e vi è stato un aumento dello spessore delle foglie a causa dell’espansione delle cellule. Il loro numero però era ovviamente diminuito in quanto alcuni erano totalmente decomposti.

Questo è straordinario perché dopo aver perso la sua capacità fotosintetica, la pianta l’ha recuperata come in un fantascientifico ritorno al passato. Le singole foglie senescenti, dopo decapitazione del germoglio, riapparivano funzionali specialmente se trattate con citochinina, un ormone vegetale normalmente presente nelle piante e coinvolto nel regolamento della divisione cellulare e nel ritardo dell’invecchiamento. Un altro ormone vegetale coinvolto prende il nome di etilene ed è stato scoperto che è responsabile dell’accelerazione del meccanismo di senescenza una volta avviato.

Bibliografia e sitografia

  • AA.VV., Pigment dynamics and autumn leaf senescence in a New England deciduos forest, estern USA, 2003. springer.com
  • L. Chalker – Scott, Environmental Significance of Anthocyanins in Plant Stress Responses, 1999. onlinelibrary.wiley.com
  • S. Philosoph-Hadas, S. Meir, N. Aharoni, Role of ethylene in senescence of watercress leaves, 1994. (PDF)
  • AA.VV., “Senescence-associated vacuoles” are involved in the degradation of chloroplast proteins in tobacco leaves, 2008. academia.edu
  • S. Hörtesteiner e D.W. Lee, Chlorophyll catabolism and leaf coloration, 2007. Google Books
  • AA.VV., Regreening of senescent Nicotiana Leaves: II. Redifferentation of plastids, 1999. academic.oup.com
  • AA.VV., The molecoular analysis of leaf senescence – a genomics approach, 2002. onlinelibrary.wiley.com

Letture consigliate

  • P. Wohlleben, La saggezza degli alberi, 2017.
  • D. Chamovitz, Quel che una pianta sa. Guida ai sensi nel mondo vegetale., 2013.
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