I cetacei odierni lasciano stupefatti per dimensioni e intelligenza, ma risulta difficile riuscire a immaginare come questi animali, così ben adattati alla vita marina, possano essersi evoluti da antenati terrestri. Eppure è proprio questo che accadde. Cetacea (Brisson, 1762) al giorno d’oggi comprende odontoceti (muniti di denti), e misticeti (provvisti di fanoni). Essi sono derivati da antenati terrestri artiodattili (mammiferi con dita pari) e, tra le forme moderne, sono imparentati più strettamente con gli ippopotami. Stando alla quasi perfetta serie di testimonianze fossili dei cetacei ancestrali è stato possibile determinare che, il passaggio dalla vita terrestre a quella marina obbligata è avvenuta in circa 18 milioni di anni, un tempo rapido, in termini evolutivi.
Un mammifero artiodattilo dell’Eocene medio, Indohyus, è considerato da alcuni studiosi un possibile progenitore dei cetacei. Gli elementi più significativi a supporto di questa teoria sono basati sulle caratteristiche della regione auricolare, che presenta una bolla timpanica con uno spesso involucro e delle ossa osteosclerotiche, ovvero particolarmente pesanti e inspessite. Entrambi questi caratteri sono adattamenti tipici di un animale dallo stile di vita semiacquatico.
I primi archeoceti
In generale, i cetacei fossili dell’Eocene sono raggruppati all’interno del sottordine degli archeoceti (Archaeoceti), estintosi alla fine di quell’epoca. I moderni odontoceti e misticeti ebbero origine da un progenitore comune degli archeoceti e fecero la loro prima comparsa tra il tardo Eocene e l’inizio Oligocene.
Gli archeoceti più primitivi sono stati ritrovati nel Pakistan occidentale, in formazioni di ambiente marino costiero risalenti alla fine dell’Eocene inferiore: anche se incompleti, questi resti documentano il passaggio dalla vita terrestre all’ambiente acquatico. Particolarmente significativi risultano essere i resti della dentatura e del cranio neurale di un animale che è stato denominato Pakicetus inachus. Come lunghezza totale, il cranio doveva aggirarsi tra i 30 e i 40 cm, secondo una ricostruzione attendibile. I denti erano simili a quelli degli odierni piscivori e erano dotati di orbite situate alla sommità del capo, simili a quelle degli ippopotami, il che permetteva loro di poter osservare i dintorni affiorando sulla superficie dell’acqua.
Il petroso (l’osso che racchiude orecchio interno e medio) e la bolla timpanica (la struttura che copre la cavità dell’orecchio medio) sono saldamente fissate alla base cranica, vi è inoltre una membrana del timpano funzionale. Per quanto alcune particolarità del timpano sembrano indicare lo sviluppo di adattamenti alla percezione dei suoni in ambiente subacqueo, non è ancora presente quell’isolamento acustico caratteristico dei cetacei più evoluti. La struttura dell’orecchio di Pakicetus mostra quindi un adattamento alla vita acquatica ancora imperfetto, tuttavia il fatto che i suoi resti provengano da un deposito subacqueo e che siano stati ritrovati in associazione con quelli di pesci e rettili acquatici, non lascia dubbi sul fatto che si tratti di un animale nuotatore.
Nel 2001 sono stati rinvenuti scheletri più completi, che hanno rivelato come fosse un animale dalle dimensioni simili a quelle di un odierno lupo e fondamentalmente terrestre. I resti postcraniali dei pachiceti hanno rivelato la presenza di ossa pesanti che fungevano da zavorra e code robuste, simile a quella delle lontre, in modo da poter nuotare flettendo la colonna vertebrale. Inoltre, analizzando le proporzioni degli isotopi dell’ossigeno presenti nei denti, è stato possibile stabilire che essi bevevano acqua dolce e non marina, ciò indica che la loro vita acquatica si svolgeva all’interno dei fiumi o, quantomeno, in ambienti costieri.
Gli ambuloceti
Il Pakistan ha però regalato altri scheletri di cetacei dell’Eocene inferiore e medio, uno di questi, Ambulocetus natans, di dimensioni simili a quelle di un’otaria, è quasi completo (Thewissen at al., 1994). In questo caso, gli arti dell’animale sono chiaramente adatti al nuoto, con la parte prossimale accorciata e zampe a forma di pagaie. Le dita tuttavia non erano incluse in una pinna, al contrario presentavano dei piccoli zoccoli alle estremità, rivelando così la loro derivazione dagli ungulati. Ambulocetus era ancora in grado di muoversi sulla terraferma, anche se la sua postura sarebbe stata piuttosto rannicchiata e probabilmente si trascinava in modo simile a una foca.
Questi caratteri, uniti a cranio e denti robusti suggeriscono che gli ambuloceti possano essere stati predatori d’agguato e che avrebbero potuto nutrirsi di prede grandi. I resti fossili di questi animali sono stati rinvenuti in depositi di ambiente costiero, ma gli isotopi dentali indicano che bevevano ancora acqua dolce.
I remingtonocetidi
I remingtonocetidi (Remingtonocetidae), vissuti negli attuali Pakistan e India nell’Eocene medio, avevano le dimensioni di una foca ed erano dotati di arti posteriori relativamente robusti, il che suggerisce che fossero ancora capaci di sostenere il peso dell’animale sulla terraferma. A differenza degli ambulocetidi però, erano dotati di crani più delicati, muso lungo e assottigliato con occhi molto piccoli, elementi che indicano che si nutrivano di pesci sott’acqua. Gli isotopi dentali in questo caso indicano che i remingtonocetidi, così come tutti i cetacei più recenti, non bevevano più acqua dolce, ma la ricavavano dal cibo ingerito, quindi acqua esclusivamente marina.
Anche l’anatomia auricolare risulta migliorata per l’udito subacqueo, inoltre la mandibola presenta un canale ampliato, lo stesso che nei moderni cetacei dà alloggio a un cuscinetto adiposo che trasmette i suoni. Altro elemento simile agli odierni cetacei sviluppata dai remingtonocetidi è la riduzione delle dimensioni dei canali semicircolari, una caratteristica associata con l’orientamento subacqueo.
I protocetidi
Animali morfologicamente ed etologicamente più simili ai cetacei attuali fecero la loro comparsa durante la fine dell’Eocene medio: essi erano i protocetidi (Protocetidae). Rispetto ai cetacei precedenti, essi avevano degli arti posteriori di dimensioni più ridotte e sulla terraferma dovevano risultare particolarmente goffi, nonostante nella maggior parte dei casi sia stata mantenuta una connessione tra l’arto posteriore e la zona sacrale. Le forme più primitive dei protocetidi facevano probabilmente uso degli arti posteriori per pagaiare, ma nelle forme più evolute suggeriscono l’evoluzione di un nuoto assiale, attraverso oscillazioni della spina lombare. Inoltre, nelle forme più evolute, è evidente come le narici iniziano a migrare verso la sommità del capo.
I protocetidi furono inoltre i primi cetacei ad essere rinvenuti in depositi di mare aperto: essi avevano uno stile di vita con ogni probabilità completamente, ma non obbligatoriamente acquatico, mantenendo la capacità di tornare sulla terraferma per la riproduzione. La testimonianza di ciò proviene da un fossile di Maiacetus innus, che presenta un embrione a uno stadio di sviluppo tardivo all’interno del corpo. La posizione dell’embrione non era podalica come nei moderni cetacei, ma in modo tale che il capo fuoriuscisse per primo al momento del parto, come accade nei mammiferi terrestri. La posizione podalica è un sistema con il quale si evita che il nascituro possa annegare durante il parto.
I basilosauridi
Nel tardo Eocene fecero la loro comparsa i basilosauridi (Basilosauridae). Il Basilosaurus fu il primo cetaceo gigante, con una lunghezza di circa 20 m, tuttavia doveva assomigliare più a un serpente marino piuttosto che alle odierne balene. La testa infatti era piuttosto piccola, il corpo lungo e sottile e gli arti posteriori erano molto ridotti, anche se ancora completi di tutti gli elementi scheletrici. Il bacino aveva ormai perso contatto con la spina dorsale e lo zeugopodio è per gran parte fuso con il tarso: un arto posteriore di questo tipo era praticamente inutile per la locomozione, tuttavia avrebbe potuto essere d’aiuto in fase di accoppiamento.
Il collo dei basilosauridi era corto, gli arti anteriori erano ormai modificati in pinne, con gomito non flessibile: ciò rendeva impossibile sostenere il peso corporeo sulla terraferma. La morfologia appiattita delle vertebre caudali suggerisce la presenza di una pinna caudale, come nei moderni cetacei. Per quanto riguarda l’orecchio, esso era sostanzialmente come quello degli attuali cetacei, ovvero con una porzione ossea isolata dal resto del cranio grazie alla presenza di seni pieni di aria, sebbene mantenessero comunque un meato uditivo esterno. L’insieme dei caratteri sopra elencati, indicano che i basilosauridi fossero obbligatoriamente acquatici. I progenitori degli attuali cetacei erano compresi all’interno di una sottofamiglia dei basilosauridi, i Dorudontinae, diffusi in entrambi gli emisferi e di aspetto simile a quello dei delfini.
I cetacei moderni
Dopo l’Eocene, i cetacei si suddivisero in due gruppi principali (Barnes, 1984), gli odontoceti (come delfini e capodogli) e misticeti (come le balene franche e le balenottere azzurre). Il capodoglio (Physeter macrocephalus), con una lunghezza che può raggiungere anche i 18 m, è il più grande cetaceo odontoceta, tuttavia alcuni studi molecolari (Milinkovitch, 1995) sostengono che, in realtà, esso sia imparentato con i misticeti e che si sia separato da questi circa 25 milioni di anni fa, durante l’Oligocene superiore.
In tutti i cetacei moderni, le ossa della parte dorsale del muso, ossia i premascellari, i mascellari e i nasali, sono migrati posteriormente fino alla sommità del cranio. Tale spostamento è associato con lo spostamento all’indietro delle narici, iniziato già con i protocetidi, fino a formare lo sfiatatoio, al di sopra degli occhi. Questo adattamento per agevolare la respirazione in superficie, ha fatto sì che gli altri elementi del cranio si spostassero, incastrandosi in direzione posteriore.
I cetacei odontoceti si diversificarono nel Miocene, in corrispondenza di un abbassamento delle temperature ad alte latitudini e cambiamenti della circolazione oceanica, e si conoscono un gran numero di forme fossili morfologicamente simili ai delfini, dotati di denti a piolo con una sola cuspide.
Ma c’è un altro carattere evolutivo che mostrano gli odontoceti, di importanza davvero straordinaria: lo sviluppo di un sistema di ecolocalizzazione. L’espansione bulbosa della zona nasale al di sopra del muso ospita una massa tondeggiante, composta da materia grassa, che concentra i suoni prodotti nelle vie nasali e li invia all’esterno come segnale sonoro unidirezionale: gli echi di ritorno verranno poi raccolti dalla sottile mandibola e trasmessi all’orecchio tramite il cuscinetto adiposo nel canale dell’osso.
I cetacei misticeti hanno perso i denti, sviluppando al loro posto i fanoni, adatti a filtrare gli organismi planctonici marini e formati da fibre di cheratina. Hanno inoltre raggiunto dimensioni colossali, come nel caso della balenottera azzurra (Balaenoptera musculus): con una lunghezza di oltre 30 m e un peso di 150-180 tonnellate, è forse il più grande animale mai vissuto sulla Terra.
Le testimonianze fossili hanno mostrato quindi il successo e la grande diversificazione dei cetacei, e dalla loro spettacolare evoluzione fino ai nostri giorni. Il lungo e doloroso capitolo sulla conservazione di questi magnifici animali è iniziato dal momento in cui il genere umano ha dato il via a uno spregiudicato sfruttamento commerciale che, in alcuni casi, continua anche oggi.
Riferimenti bibliografici
- Azzaroli A. (1990) – Lezioni di Paleontologia dei Vertebrati. Pitagora Editrice. Bologna. 375 pp.
- Barsotti G., Gnoli M., Guerrini A. (2015) – Storia Naturale del Pianeta Terra, vol. 2. Pacini Editore. Pisa, 903 pp.
- Benton M.J. (2000) – Paleontologia dei Vertebrati. Traduzione italiana a cura di Silvio Renesto e Andrea Tintori. Franco Lucisano Editore. Milano. 504 pp.
- Pough F.H., Janis C.M., Heiser J. B.(2014) – Zoologia dei Vertebrati. Pearson Italia. Milano-Torino, 622 pp.
