Migrazioni animali: cosa sono e come funzionano?

Gli animali che più notoriamente migrano sono gli uccelli, ma il fenomeno della migrazione è in realtà diffuso sia tra i vertebrati sia tra gli invertebrati e presenta tantissima variabilità. Generalmente avviene in massa, ma può anche verificarsi singolarmente; può richiedere cambi intergenerazionali; può verificarsi tutti i giorni od ogni anno, durando settimane o mesi; è regolata in modi diversi a seconda dell’organismo. Come viene definita la migrazione in etologia e cosa la caratterizza? In questa lezione analizzeremo il comportamento migratorio seguendo le quattro domande di Tinbergen e vedremo quali animali lo attuano.

Cos’è la migrazione?

La migrazione è un fenomeno di non facile definizione a causa dell’estrema variabilità con cui si presenta e dei diversi livelli di analisi (in primis, quello ecologico e quello individuale) a cui può essere sottoposto. In sintesi si può definire come uno spostamento periodico di una popolazione (o una sua parte) tra specifiche zone in cui si hanno condizioni ambientali favorevoli differenti a seconda del periodo. È un fenomeno molto importante per la regolazione della popolazione.

Il comportamento migratorio è caratterizzato da:

• Persistenza. La migrazione si verifica in modo sempre simile. In genere, infatti, è sincronizzata con i cambiamenti ambientali e si verifica da una precisa area, in cui si ha un declino delle risorse, a un’altra.
• Direzionalità. Esistono percorsi precisi, generalmente lineari, seguiti dall’individuo durante la migrazione. In base alla direzione dello spostamento le migrazioni sono classificate in: barimetriche o verticali (se avvengono a diverse profondità marine, come per i copepodi); latitudinali (se gli animali migrano a latitudini differenti); e longitudinali (se gli animali si portano a quote diverse, come per il pettirosso, Erithacus rubecula).
• Disattivazione di alcune risposte comportamentali scatenate da stimoli che “distrarrebbero” dalla migrazione. Ad esempio parte degli animali migratori non si nutre durante il tragitto, come gli afidi migratori che ignorano le foglie di fagiolo che normalmente costituiscono un forte stimolo a nutrirsi.
• Esibizione di comportamenti peculiari prima, durante e dopo il viaggio.
• Costituzione di riserve energetiche specifiche per la migrazione. Questi lunghi viaggi, infatti, sono molto dispendiosi: talvolta gli animali esauriscono le energie, morendo, prima di giungere a destinazione. Per questo è fondamentale che gli animali si predispongano al viaggio con alcuni adattamenti, ad esempio nutrendosi più del solito (iperfagia) e allenandosi per esercitare i muscoli.

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Funzione: i significati evolutivi delle migrazioni

Se le migrazioni hanno costi così alti, come si è potuto evolvere il comportamento migratorio? I benefici evolutivi, chiaramente, superano i costi. La migrazione in genere è una risposta adattativa ai cambiamenti stagionali o geografici che comportano variazioni delle risorse. L’animale, migrando, si sposta in un ambiente che gli consente di sopravvivere con maggiori probabilità. Questo è dovuto a fattori che variano a seconda della specie.

I principali significati biologici della migrazione sono due:

• Maggiore disponibilità delle risorse. Ad esempio, il Nord America in estate vede la comparsa di numerose popolazioni di insetti: queste costituiscono cibo abbondante per gli uccelli che migrano dal sud. Un altro esempio si può osservare in Africa, con la grande migrazione di gnu, zebre e gazzelle (v. figura 1). A milioni, ogni anno questi animali migrano a nord nella stagione secca a causa della diminuzione della disponibilità di acqua. È alla ricerca di fonti idriche che queste specie si spostano, per poi tornare a sud durante la stagione delle piogge che rifornisce i bacini africani.
• Presenza di climi più favorevoli. Molti animali migrano verso habitat ottimali per il compimento del ciclo vitale, come nel caso delle tartarughe marine, o per evitare cambiamenti stagionali verificatisi nell’area di origine che comprometterebbero la loro sopravvivenza. È il caso degli uccelli migratori che svernano. Un altro esempio è quello delle farfalle monarca (Danaus plexippus): migrando dall’America settentrionale al Messico centrale evitano le gelate notturne che caratterizzano l’inverno nordamericano. Questi insetti trovano infatti un microclima ideale, non troppo freddo e sufficientemente umido da non prosciugarle, nelle foreste di abeti sacri (Abies religiosa) a 3000 metri di altitudine.

Altri possibili vantaggi della migrazione sono ad esempio l’evitamento dei predatori, come si può osservare nelle migrazioni nictemerali (giornaliere) dello zooplankton, e l’evitamento della competizione intraspecifica. Questo si ha ad esempio nel caso delle specie che presentano sottopopolazioni che migrano separatamente, come la cimice di terra (Lygaeus equestris) e nel caso di alcuni migratori parziali, ovvero le specie che non migrano in massa (nel qual caso si parla di migrazione completa).

Un significato sociale della migrazione si ha in particolare nei migratori differenziali, in cui la frazione di popolazione che migra appartiene a un solo genere o a una specifica fascia d’età. Un esempio è il merlo (Turdus merula): i giovani in genere migrano, mentre i membri più anziani tendono a essere sedentari. Questo probabilmente avviene per motivi sociali: in caso di competizione per una stessa area di residenza, in inverno, i subordinati evitano la competizione preferendo migrare e tornare in primavera, a occupare i territori eventualmente liberi a causa della morte dei merli rimasti.

Attenzione: una stessa specie può effettuare una migrazione con molteplici scopi differenti. Ad esempio, le aringhe si spostano fra aree di accoppiamento, di nutrimento e di svernamento. 

Meccanismi fisiologici che consentono la migrazione

Durante la migrazione gli animali subiscono una serie di cambiamenti fisioanatomici che migliorano le probabilità di sopravvivenza durante la migrazione, ad esempio inibendo comportamenti come il nutrimento, la maturazione e la riproduzione. Un altro esempio di adattamento alla migrazione è l’aumento di dimensione di alcuni organi, come il cuore in alcuni uccelli migratori, e il ridursi di altri, come quelli deputati alla digestione. Questo risulta in un’ottimizzazione del peso in favore di quello utile alla locomozione, per cui tali cambiamenti sono favoriti dalla selezione naturale.

Tali modificazioni fisiologiche e morfologiche possono essere scatenate da fattori endogeni, indipendenti dall’ambiente, o da fattori esogeni, dipendenti da elementi ambientali.

Fattori esogeni e migrazioni

Secondo l’ipotesi della Zugschwelle (soglia di stimolo alla migrazione) gli animali avrebbero dei limiti di condizioni ambientali (come variazione della temperatura, luminosità, umidità, disponibilità di cibo) superato il quale avrebbero un impulso alla migrazione. Ad esempio, le foche migratrici iniziano il viaggio in conseguenza del ridursi delle risorse alimentari.

In generale il fattore che scatena la migrazione è il fotoperiodo, l’alternarsi delle ore di luce con quelle di buio. Nei vertebrati è presente una ghiandola fotosensibile, l’epifisi o ghiandola pineale, che a seconda del fotoperiodo aumenta la produzione di ormoni gonadotropi, coinvolti nel controllo di alcuni comportamenti e aspetti morfologici degli animali. Il fotoperiodo, ad esempio, scatena l’iperfagia in uccelli, caribù, balene e farfalle monarca.

In alcuni animali lo stimolo a migrare deriva dalla variazione di temperatura. Questo è particolarmente evidente negli animali in cui si sta avendo un anticipo dei periodi migratori in conseguenza del riscaldamento globale. Tale fenomeno costituisce un problema per gli animali migratori perché vi è uno sfasamento dei periodi ottimali di riproduzione, nutrimento e svernamento. Ad esempio nella balia nera (Ficedula hypoleuca) si sta anticipando il periodo riproduttivo rispetto al periodo ottimale per ricavare risorse alimentari. Anche i predatori degli animali che migrano possono essere a rischio, in quanto le loro attività spesso sono sincronizzate con quelle delle proprie prede.

Fattori endogeni e migrazioni

In altri animali lo stimolo alla migrazione è controllato in modo endogeno, come è stato osservato tramite esperimenti. Degli individui di luì grosso (Phylloscopus trophylus) erano tenuti in laboratorio, a condizioni di luminosità e temperatura costanti. In corrispondenza del periodo di migrazione dei propri conspecifici in natura, anch’essi manifestarono la Zugunruhe, l’irrequietezza associata al bisogno di migrare. Questi uccelli, quindi, presentavano il comportamento migratorio in conseguenza dei propri ritmi circannuali.

In molti insetti migratori la produzione ormonale cambia molto in base al periodo del ciclo vitale. Una variazione di concentrazione nell’ormone giovanile (ormone presente negli insetti) è correlata alla transizione da uno stadio vitale riproduttivo a quello migratorio. In questa fase gli animali presentano modificazioni comportamentali e morfologiche; ad esempio le farfalle monarca, nella loro migrazione verso sud, non presentano gli organi sessuali, che si svilupperanno in primavera.

La fisiologia dell’orientamento

Anche le modalità di orientamento possono essere innate o apprese. Gli animali migratori si orientano nei modi più svariati e in genere usufruiscono di diverse modalità di orientamento in contemporanea. Possono sfruttare mappe cognitive, landmark, stelle, polarizzazione della luce solare, campo magnetico terrestre (come abbiamo visto nella lezione sull’orientamento animale).

Alcuni sfruttano l’olfatto, come i salmoni rossi (Oncorhyncus nerka). Questi animali sono anadromi: nascono in un fiume, si spostano verso i mari dove trascorrono la maggior parte della vita e poi tornano nel corso d’acqua di origine per riprodursi e morire. Durante la risalita dei fiumi, dodici dei loro geni vengono espressi, dando loro una capacità di discernimento degli odori di molto superiore al normale. Questo consente loro di riconoscere l’odore del fiume in cui sono nati e al quale sono diretti. Non appena giungono a destinazione, l’espressione di tali geni si riduce, e di conseguenza la capacità olfattiva dei pesci.

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Ridurre i costi delle migrazioni

Il comportamento migratorio ha dei costi elevatissimi, soprattutto negli animali che effettuano migrazioni lunghe. Per gli spostamenti, infatti, vengono spese grandi energie, tanto che molti animali le esauriscono e perdono la vita nel viaggio. Prima della migrazione, quindi, molte specie subiscono modificazioni fisiologiche e morfologiche, come l’alterazione del metabolismo, l’allungamento delle ali negli insetti migratori alati e l’aumento di idrodinamicità dei pesci migratori.

Alcuni animali esibiscono anche dei comportamenti atti alla riduzione degli svantaggi delle migrazioni, allenando i muscoli e accumulando risorse energetiche. Prima del periodo migratorio molti uccelli effettuano brevi voli o sbattono le ali da fermi, con una conseguente ipertrofia dei muscoli coinvolti nel volo. L’iperfagia è tipica dei migratori a lungo raggio. Alcuni passeriformi (come il piovanello maggiore, Calidris canutus, e la pittima minore, Limosa lapponica) si nutrono fino a raddoppiare di peso; questo influisce sull’efficienza dello spostamento, esponendo gli animali alla predazione, ma comporta comunque un vantaggio evolutivo. Alcune specie passano a una dieta diversa rispetto al resto dell’anno, come i beccafichi (Sylvia borin) che iniziano a nutrirsi di frutti, da insettivori che erano: in conseguenza di ciò spendono meno energie per il nutrimento.

I passeriformi subiscono una rivoluzione delle loro abitudini: in vista della migrazione passano dall’essere diurni all’essere notturni. Tendono a viaggiare di notte per ridurre ulteriormente i costi: il calore del sole, infatti, alimenterebbe la temperatura di questi piccoli animali, determinando un consumo energetico. Al contrario, spesso i grandi uccelli (come aquile, gru, oche e cicogne) si spostano di giorno per poter sfruttare le correnti ascensionali, flussi di aria verso l’alto che consentono di rendere passiva parte degli spostamenti effettuati in volo, con un conseguente risparmio energetico. Allo stesso modo molti animali marini sfruttano le correnti oceaniche per spostarsi. Tra questi vi sono la tartaruga liuto (Dermochelys coriacea), le mante (Manta birostris) e lo squalo balena (Rhincodon typus).

Un altro adattamento che riduce i costi del viaggio è il volo in formazione a V (v. figura 2), adottata da molti grandi uccelli. Una ricerca effettuata su un gruppo di pellicani comuni (Pelecanus onocrotalus) ha rivelato infatti che questa formazione di volo comporta uno sforzo minore del 10-14% rispetto a quello espletato dagli individui che volano in solitaria. Gli uccelli traggono infatti vantaggio dalle correnti d’aria create dai compagni che si trovano davanti a sé, con una significativa riduzione nel battito cardiaco e nella frequenza respiratoria.

Un altro adattamento che ridurrebbe i costi migratori sarebbe quello di cambiare percorso, scegliendo quello più breve. Questa scelta, però, non è sempre la più vantaggiosa. Ad esempio, i vireo occhirossi (Vireo olivaceus) in autunno migrano dagli Stati Uniti occidentali all’Amazzonia seguendo due diversi tragitti: uno più breve, sorvolando le acque del Golfo del Messico, e uno più lungo, che segue la costa centroamericana. Uno studio del 1996 di Sandberg e Moore ha dimostrato che la scelta del percorso era correlata alla massa accumulata: i vireo con più di 5 grammi di grasso corporeo sorvolavano il mare mentre gli altri preferivano il tragitto costiero. Effettuare voli tanto lunghi sull’acqua, infatti, è un pericolo per la sopravvivenza se non si sono accumulate sufficienti energie, in quanto l’animale potrebbe cadere e affogare.

Ontogenesi del comportamento migratorio

Come si sviluppa la capacità di migrare all’interno di un individuo? Il comportamento migratorio, spesso, è geneticamente determinato, infatti molte specie possono passare dall’essere stanziali all’essere migratrici e viceversa in poche generazioni. Ad esempio nella capinera, Sylvia atricapilla, è stato possibile selezionare il comportamento migratorio in poche generazioni tramite esperimenti di selezione genetica. Si stima che il passaggio da un comportamento stanziale a uno migratorio e viceversa richieda circa 25 generazioni, che per un piccolo passeriforme significano circa 40 anni.

La migrazione spesso non è del tutto controllata geneticamente. Si può osservare infatti che i giovani di alcune specie, se spostati dalla rotta migratoria, non sono in grado di ritrovare la direzione corretta, al contrario degli adulti. In queste specie i giovani sono accompagnati dai genitori nelle loro prime migrazioni, con un conseguente apprendimento della rotta migratoria. In alcune specie, inoltre, gli individui giovani durante le migrazioni attuano comportamenti esplorativi (in un meccanismo denominato exploration-refinement), che permettono l’apprendimento di ulteriori possibili percorsi. Questi comportamenti consentono adattabilità, particolarmente adattativa nelle specie che hanno una vita media relativamente lunga e quindi potrebbero dover affrontare variazioni delle proprie migrazioni.

In alcune specie il comportamento migratorio è una tattica condizionale, ovvero viene attuato soltanto in determinate condizioni. In tal caso la specie condivide uno stesso genotipo che si esprime in diversi fenotipi comportamentali a seconda degli stimoli che innescano differenti risposte fisiologiche. Un esempio è quello del merlo (Turdus merula).

L’ontogenesi della capacità di orientamento

Gli scienziati non hanno ancora scoperto come funzionano alcune capacità di orientamento, ad esempio quello geomagnetico, che accomuna farfalle, salamandre, pipistrelli, tartarughe marine, cetacei e squali. Sappiamo però che spesso la capacità di orientarsi è innata, com’è particolarmente evidente nelle specie prive di cure parentali (come le Caretta caretta) e in alcune specie che presentano sottopopolazioni che migrano in zone differenti. Un esempio è quello dei pipistrelli della sottospecie Tadarida brasiliensis mexicana: gli ibridi fra due sottopopolazioni non sono in grado di migrare in nessuno dei siti di accoppiamento parentali, perché il percorso migratorio non viene appreso ma è dettato dai geni.

Filogenesi del comportamento migratorio

Come si è evoluto questo comportamento? Probabilmente gli animali migratori derivano da antenati sedentari in cui la capacità di spostarsi periodicamente, seguendo condizioni ambientali più favorevoli per la riproduzione e/o il nutrimento, si è evoluta gradualmente, per tappe. Questo potrebbe essersi verificato con il passaggio da movimenti erratici a migrazioni a corto raggio a migrazioni a lungo raggio.

Tale ipotesi è supportata da alcune osservazioni, come quella che riguarda il genere di tordi Catharus. Questi uccelli si suddividono in dodici specie, di cui sette sono stanziali e le altre cinque migratorie. Secondo l’ipotesi più parsimoniosa, il comportamento migratorio di queste ultime si è evoluto tre volte, in modo indipendente, a partire da quello sedentario (v. figura 3).

Il comportamento migratorio si sarebbe evoluto circa 2,5 milioni di anni fa, favorito dalla selezione naturale perché consentiva di evitare zone svantaggiose. In particolare si pensa che i primi comportamenti migratori si siano avuti in zone a clima tropicale.

L’importanza del comportamento migratorio

Il comportamento migratorio ha un forte impatto sulle reti alimentari nonché una grande importanza economica e sociale: ad esempio, lo studio delle migrazioni degli insetti può aiutare in campo agricolo e quello delle migrazioni dei pesci è importantissimo ai fini del commercio del pescato. La ricerca in ambito etologico di questo comportamento è quindi molto importante, oltre che per la conservazione delle specie, anche ai fini strettamente “antropocentrici”.

Leggi anche: Senza confini: le straordinarie storie degli animali migratori – Francesca Buoninconti.

Referenze

• John Alcock, 2017. Etologia, un approccio evolutivo. Zanichelli editore, terza edizione italiana. Copyright 2007. ISBN: 978-88-08-06799-9.
• Hugh Dingle & V. Alistair Drake, 2007. What Is Migration?, BioScience 57(2), pp. 113–121.
• Sapere.it – Migrazione.
• Jean P. Dorst – Migration. Britannica.
• Francesca Buoninconti, 2019. Senza confini: le straordinarie storie degli animali migratori. ISBN: 978-88-75-78801-8. Leggi qui la nostra recensione.
• Claudio Carere & Enrico Alleva, 2007. Migrazione degli animali. Treccani.
• Silke Nebel, 2010 – Animal Migration. Nature Education Knowledge 3(10):77.
• Annette L. Fayet, 2020. Exploration and refinement of migratory routes in long‐lived birds. J Animal Ecol 89(1), pp. 16-19.