Il metabolismo nei ruminanti

I ruminanti possiedono una specializzata attività digestiva che consente loro di utilizzare il carbonio organico contenuto nei polisaccaridi delle specie vegetali. Questo successo evolutivo è dovuto ad una simbiosi tra ruminanti e flora batterica ruminale, composta da batteri, protozoi e funghi che possiedono enzimi capaci di catalizzare l’idrolisi di legami β-1,4-glicosidici e che trovano nel tubo digerente degli erbivori un ambiente particolarmente compatibile con la loro fisiologia cellulare.

Apparato digerente dei ruminati: breve panoramica

Nei ruminanti, subito dopo l’esofago, si trovano tre cavità aghiandolari, i pre-stomaci (rumine, reticolo e omaso) e una cavità provvista di ghiandole, l’abomaso, lo stomaco vero e proprio dei ruminanti. La digestione dei ruminanti è notevolmente diversa rispetto a quella dei monogastrici. Il materiale vegetale viene ingerito e accumulato nel rumine, il primo dei tre pre-stomaci. I microorganismi presenti all’interno del rumine operano una prima demolizione del materiale ingerito, successivamente il bolo mericico viene riportato in bocca, attraverso un movimento anti-peristaltico dell’esofago, per dare inizio alla ruminazione.

Apparato digerente dei ruminanti.
Fig.1: apparato digerente ruminanti

Durante la ruminazione, l’animale poligastrico mastica il cibo più accuratamente e, al termine del processo, il materiale triturato e imbibito di saliva viene deglutito e portato nuovamente nei pre-stomaci, poi nello stomaco ed infine attraverso l’intestino.

Il metabolismo nei ruminanti

I fenomeni biochimici che si verificano nel rumine sono determinati dall’azione sinergica della microflora e della microfauna residente nel primo dei pre-stomaci. Le molecole coinvolte sono i glucidi, le sostanze azotate e i lipidi.

I prodotti terminali del metabolismo dei ruminanti rappresentano un substrato nutrizionale per altre specie (microflora e microfauna) e le varie reazioni avvengono in più compartimenti, intra ed extra-celluari, di più tipi cellulari.

Il metabolismo dei carboidrati

Per i ruminanti, i polisaccaridi vegetali sono gli elementi di partenza del metabolismo dei carboidrati.

  • Cellulosa: polisaccaride con funzione strutturale costituito da diverse molecole di glucosio tenute insieme da legami beta-1,4-glicosidici.
  • Amido: polisaccaride costituito da amilosio e amilopectina, il primo caratterizzato da legami alfa-1,4-glicosidici e il secondo da legami alfa-1,6-glicosidici. L’amido è la principale riserva energetica nei vegetali.
  • Emicellulosa: eteropolisaccaride costituito da glucosio, mannosio e galattosio.

Il primo passaggio è molto simile a quello che avviene nei mammiferi: il glucosio viene trasformato in privato mediante la glicolisi.

Il glucosio può anche  percorrere un’altra strada, ovvero la via di Entner-Doudoroff, da cui deriva l’etanolo, una molecola di scarto. La via di Entner-Doudoroff non è energicamente favorevole per l’animale: può essere divisa in due parti, la prima caratterizzata dallo shunt dei pentosi e la seconda parte caratterizzata dalla glicolisi. Il costo della via di Entner-Doudoroff è una molecola di ATP, ne vengono prodotte due per cui il guadagno netto è di una sola molecola di ATP.

La molecola di scarto, l’etanolo, deve formarsi per riciclare l’NADH: la seconda parte di questa via è caratterizzata da un riciclaggio dell’NADH che porta alla produzione di etanolo. L’NADH sostiene questa via metabolica.

Via di Entner-Doudoroff

Fig.2: via di Entner-Doudoroff

Durante il primo step il glucosio viene trasformato in glucosio-6-fosfato consumando ATP. L’enzima glucosio-6-fosfato deidrogenasi catalizza la reazione di ossidazione che permette la formazione di 6-fosfogluconolattone dal glucosio-6-fosfato. Il 6-fosfogluconolattone viene idratato in 6-fosfogluconato in una reazione che coinvolge l’enzima gluconolattonasi. Successivamente abbiamo la deidratazione del 6-fosfogluconato (enzima 6-fosfogluconato deidratasi) e formazione del cheto-3-deossi-6-fosfogluconato (KDPG). Grazie all’azione di un’aldolasi (KDPG aldolasi) si forma una molecola di piruvato e una molecola di gliceraldeide-3-fosfato, quest’ultima entrando nella glicolisi porta alla formazione di piruvato.

Il glucosio può anche andare incontro alla via dello shunt dei pentosi. Per l’uomo lo shunt dei pentosi è utile per la produzione di NADPH: viene formato il glucosio-5-fosfato, utile strutturalmente per legare le basi azotate degli acidi nucleici. Nei ruminanti la via dello shunt dei pentosi viene intrapresa solo se l’animale ha bisogno di NADPH.

Lo shunt dei pentosi è determinato da un mescolamento di atomi di carbonio finalizzato alla produzione di fruttosio-6-fosfato, substrato della glicolisi, per cui a questa via fa seguito proprio la glicolisi oppure la via di Entner-Doudoroff.

Shunt dei pentosi

Come per la via di Entner-Doudoroff, dal glucosio si forma glucosio-6-fosfato e successivamente si forma il 6-fosfoglucolattone. Il 6-fosfato-glucollattone viene idratato con formazione di 6-fosfogluconato. L’enzima 6-fosfogluconato deidrogenasi, a questo punto, catalizza una reazione di decarbossilazione ossidativa, il NAD viene ridotto e dal 6-fosfogliconato si forma il ribulosio-5-fosfato.

Il ribulosio-5-fosfato può essere isomerizzato o epimerizzato, può diventare ribosio-5-fosfato o xilosio-5-fosfato. Successivamente abbiamo lo spostamento di gruppi alcolici e chetonici mediante l’azione di transchetolasi e transaldolasi. Al termine otteniamo fruttosio-6-fosfato ed eritrosi-4-fosfato: quest’ultimo può reagire con lo xilosio-5-fosfato per formare fruttosio-6-fosfato e gliceraldeide-3-fosfato, molecole che possono entrare nella glicolisi.

La glicolisi e la via di Entner-Doudoroff portano entrambe alla produzione di piruvato. Partendo dal piruvato vengono prodotti acidi grassi a corta catena (acetato, buttirato e propionato) mediante diverse vie anaerobiche. Da questi tre acidi grassi volatili i ruminanti riescono a produrre sia energia che amminoacidi che elementi strutturali.

Le vie che portano alla sintesi di propionato sono la via dell’acrilato e la via del succinato: la prima via si instaura in caso di alimentazione ricca di amido, se invece l’alimentazione è basata prevalentemente su alimenti ricchi di cellulosa o cobalto si instaura la seconda via.

Piruvato è propionato hanno una struttura simile, un solo gruppo carbonile distingue le due molecole. Seguendo la via dell’acrilato, dal piruvato perdiamo un atomo di ossigeno sotto forma di una molecola d’acqua, otteniamo così il propionato.

La via del succinato può essere paragonata al ciclo di Krebs percorso al contrario: dal piruvato non si ottiene prima l’acetile come nel ciclo degli acidi tricarbossilici, ma si ottiene l’ossalacetato. L’enzima coinvolto in questa reazione è la piruvato carbossilasi. Una volta ottenuto il succinato questo viene trasformato in propionato grazie all’enzima metilene-malonil CoA mutasi.

Il butirrato viene prodotto mediate la via di sintesi del butirrato, caratterizzata dall’unione di due vie che nell’uomo sono opposte. Nei ruminanti, infatti, la sintesi degli acidi grassi e la sintesi dei corpi chetoni sono concomitanti, invece nell’uomo gli acidi grassi vengono sintetizzati quando si ha abbondanza di riserve energetiche, mentre i chetoacidi vengono prodotti quando vi è carenza di glucosio.

Per formare l’acetato è possibile seguire due vie, una del sistema formiato-fosforoclastico, in cui si forma acido formico che è un acetato fosfato, l’altra via è quella dell’intermedio acetil-fosfato.

Con la formazione dell’acetato i ruminanti liberano metano solo quando si segue la via del sistema formiato-fosforoclastico, poiché il metano si forma a partire dal formiato. Il piruvato porta quindi alla formazione dell’acetil CoA. I legami tioesteri (gruppo SH legato a gruppi carbossilici) sono legami ad alto contenuto di energia, quindi questo significa che il CoA legato all’acetile ha un legame ad alto contenuto di energia, quindi questo legame può essere utilizzato per attaccare una molecola di fosfato e ne risulta che da un legame tioestere, legando il fosfato che sostituisce il CoA, si forma un legame fosfo-anidridico, anche questo ad alta energia. Questo legame fosfoanidridico presente nell’acetil-fosfato serve per poi produrre ATP.

Liberando il formiato si libera energia, utilizzata per attaccare il fosfato inorganico e formare sempre l’acetil fosfato e produrre energia, poi il formiato viene metabolizzato e liberato sotto forma di metano.

Il metabolismo delle sostanze azotate

I microrganismi ruminali hanno a disposizione una vasta varietà di composti azotati con cui venire a contatto: proteine e amminoacidi, acidi nucleici e composti che contengono azoto non proteico (sostanze azotate non proteiche, NPN). Il rumine svolge un importante ruolo nel metabolismo delle sostanze azotate comportandosi come un trasformatore di amminoacidi.

Gli amminoacidi presenti nel fluido luminale o le proteine che lasciano il rumine per essere indirizzate negli altri compartimenti gastrointestinali non sono gli stessi di quelli degli alimenti introdotti con la dieta (subiscono un rimodellamento). La fermentazione delle catene carboniose dei composti azotati portano alla produzione di acidi grassi volatili (stessi visti per il glucosio), anidride carbonica e metano, la liberazione di ammoniaca e la sintesi ex novo di tutti gli amminoacidi standard e di nucleotidi.

I batteri del rumine usano ammoniaca o urea come risorsa di azoto (N) per sintetizzare gli amminoacidi (questi composti per noi sono tossici, infatti l’urea viene escreta con le urine). I batteri del rumine possiedono un ricco corredo di ribonucleasi e deossiribonucleasi, eso- ed endo-nucleasi di restrizione per liberare i nucleotidi e produrre acidi grassi volatili, CO2 e NH3 (riescono a spezzettare gli acidi nucleici).

Ciclo rumine-entero-salivare

Le proteine possono venire idrolizzate da enzimi proteolitici batterici o provenienti da protozoi. I batteri degradano le proteine in ambito extracellulare (liberando nel fluido luminale gli enzimi proteolitici), mentre i protozoi inglobano le sostanze e digeriscono al loro interno le proteine, ottenendo amminoacidi. Gli amminoacidi subiscono un trattamento particolare. L’ammoniaca può essere usata per formare altri amminoacidi o, dal sangue, può andare al fegato. Nel fegato abbiamo il ciclo dell’urea, ma diversamente dai mammiferi in cui l’urea viene escreta con le urine, nei ruminanti l’urea ritorna nella bocca, dove viene nuovamente riutilizzata a livello del rumine dopo essere trattata con le ureasi per ricavare nuovamente ammoniaca, quindi i ruminati l’azoto che digeriscono fanno fatica a rilasciarlo.

Metabolismo dei lipidi

Caratteristica dei ruminanti è la conversione di acidi grassi a 18 atomi di carbonio, dienoici e monoenoici, dalla configurazione cis agli isomeri trans in seguito a eventi di idrogenizzazione.

Gli acidi grassi insaturi nei mammiferi sono in configurazione CIS, mentre nei ruminanti sono in configurazione TRANS, e questo accade in seguito ad eventi di idrogenizzazione. Questi processi sono anche di tipo industriale (utilizzati per produrre margarine ad esempio) per rendere il prodotto alimentare più stabile nel tempo, ma gli acidi grassi idrogenati portano ad un aumento delle lipoproteine LDL (colesterolo cattivo) nel nostro corpo.

Le lipasi nei ruminanti vanno a scindere i trigliceridi in glicerolo e acidi grassi, poi dal glicerolo si forma la gliceraldeide-3 fosfato (glicerolo chinasi – deidrogenasi), molecola che fa partire la seconda fase della glicolisi, si ottiene il piruvato che segue la via del succinato. Gli acidi grassi invece vengono idrogenizzati in questa fase, quindi acidi grassi poli-insaturi sono convertiti dalla configurazione CIS a quella TRANS.

Gli acidi grassi a numero dispari di atomi di carbonio originano da processi di sintesi ex novo, effettuati principalmente dai batteri. Gli acidi grassi a catena ramificata derivano dal catabolismo amminoacidico o dal fitolo, un prodotto di degradazione della clorofilla, che porta alla formazione di acido fitanico presente nel grasso dei ruminanti e nei prodotti caseari.

Fonte: “Fisiologia degli animali – Dai geni agli organismi” – Lauralee Sherwood Hillary Klandorf Paul Yancey, 2006

Articoli correlati