Fisiologia Vegetale: appunti e dispense - BioPills https://www.biopills.net/didattica/fisiologia-vegetale/ Il vostro portale scientifico Mon, 15 Feb 2021 16:30:49 +0000 it-IT hourly 1 https://wordpress.org/?v=6.1.1 Polifenoli https://www.biopills.net/polifenoli/ https://www.biopills.net/polifenoli/#respond Fri, 24 Mar 2017 05:00:00 +0000 https://www.biopills.net/?p=7326 polifenoliI polifenoli, coloranti naturali che contribuiscono all’aroma e al sapore di molti alimenti e bevande, sono fitochimici che possiedono uno o più anelli aromatici. Essi comprendono: acidi fenolici, flavonoidi, stilbeni e lignine. I polifenoli presentano diverse strutture ma hanno almeno un sostituente idrossile (-OH) nella formula.  Per questa caratteristica sono in grado di legare metalli, come […]]]> polifenoli

I polifenoli, coloranti naturali che contribuiscono all’aroma e al sapore di molti alimenti e bevande, sono fitochimici che possiedono uno o più anelli aromatici. Essi comprendono: acidi fenolici, flavonoidi, stilbeni e lignine. I polifenoli presentano diverse strutture ma hanno almeno un sostituente idrossile (-OH) nella formula.  Per questa caratteristica sono in grado di legare metalli, come rame e ferro, che possono dare origine ai radicali liberi.

Flavonoidi

I flavonoidi (o bioflavonoidi) rappresentano il gruppo più importante dei polifenoli. I flavonoidi sono prodotti naturali che vantano molte varietà e la maggior parte di esse sono responsabili dei colori di frutta e fiori. La formula base presenta due anelli aromatici (A e B) uniti da un terzo anello non aromatico (C).

              da Commons.wikimedia.org

I flavonoidi si suddividono, a seconda della struttura dell’anello C, in diverse sottoclassi:

  • flavonoli (i flavonoidi più diffusi in natura)
  • flavoni
  • flavan-3-oli (catechine)
  • antocianidine
  • flavanoni
  • isoflavoni

In linea generale gli alimenti di origine vegetale contengono complesse miscele di polifenoli. Alcuni polifenoli sono specifici (come la genisteina, isoflavone della soia) mentre altri (come la quercetina) sono diffusi in frutta, verdura, cereali, legumi, tè e vino.

I flavonoidi rivestono un ruolo fondamentale nella riproduzione delle piante, conferendo ai fiori e ai frutti il colore che attrae gli insetti impollinatori. Questi composti hanno anche la funzione di assorbire le radiazioni solari alle lunghezze d’onda più nocive, come quelle ultraviolette. I flavonoidi svolgono anche altre importanti attività biologiche: nel regno vegetale proteggono dagli attacchi dei parassiti fungini, da quello dei batteri e da quello degli erbivori.

Polifenoli e aterosclerosi

I radicali liberi, atomi e molecole altamente instabili, sono dannosi per l’organismo perché possono velocizzare i processi di invecchiamento, innescare quelli infiammatori, indurre effetti cancerogeni e favorire l’aterosclerosi.

L’aterosclerosi è una malattia determinata da molti fattori e rappresenta la prima causa di morte a livello mondiale. Elevati livelli nel plasma di LDL (lipoproteine a bassa densità) e bassi livelli di HDL (lipoproteine ad alta densità) sono associati ad un alto rischio. Alti livelli di LDL rappresentano un grave pericolo per le arterie soprattutto quando vengono modificate dall’ossidazione innescata dai radicali liberi.

In vitro  l’ossidazione di queste lipoproteine è in parte bloccata dagli antiossidanti, ma soprattutto dai  flavonoidi  (flavoni e catechine in particolare). Sempre in vitro i flavonoidi esercitano effetti antivirali, antibatterici, antiallergici, gastroprotettivi e proprietà anticancerogene.

Sebbene questi composti possano avere effetti favorevoli sulla salute, possono risultare tossici in certe condizioni e soprattutto se assunti in quantità eccessive.

Polifenoli del vino rosso

In Francia la bassa incidenza di patologie cardiovascolari, nonostante una dieta ricca di grassi saturi, è parzialmente dovuta al consumo di vino rosso per l’elevata quantità di polifenoli. Questi composti sono presenti soprattutto nei semi e nella buccia degli acini d’uva.

Il consumo giornaliero di 100-400 ml di vino rosso ha effetti benefici sulla longevità mediante l’aumento dei livelli plasmatici del colesterolo HDL.

Secondo i risultati di studi sperimentali il resveratrolo, uno stilbene del vino rosso, esplica un’azione protettiva sulle varie fasi dell’aterogenesi.

                        da Commons.wikimedia.org

Ciò nonostante, non sembra che il vino rosso possa contribuire sostanzialmente agli effetti benefici dei polifenoli. L’effetto  non è infatti rilevante nelle popolazioni dove l’apporto complessivo di polifenoli è di per sé elevato.

Polifenoli dell’olio d’oliva

Anche l’olio d’oliva contiene molti polifenoli con forte attività antiossidante ma l’oleuropeina è sicuramente il più rappresentativo. A ciò si unisce il fatto che la particolare composizione in acidi grassi di quest’olio, caratterizzata da un contenuto di acidi grassi monoinsaturi particolarmente alto, ha un importante effetto: i grassi monoinsaturi riducono infatti i livelli delle LDL senza ridurre i livelli delle HDL.

Fonti

  • Araim O, Ballantyne J, Waterhouse AL, Sumpio BE. Inhibition of vascular smooth muscle cell proliferation with red wine and red wine polyphenols. J Vasc Surg. 2002 Jun;35(6):1226-32.
  • Penny M, Kari D, Bonanome A, et al. Bioactive compounds in foods: their role in the prevention of cardiovascular disease and cancer. The American Journal of Medicine 2002; 113 ( 9) 71-88.
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Acido Abscissico https://www.biopills.net/acido-abscissico/ https://www.biopills.net/acido-abscissico/#respond Sat, 07 May 2016 06:30:57 +0000 https://www.biopills.net/?p=4161 acido abscissicoL’acido abscissico, o ABA, è un fitormone ubiquitario di natura terpenica. Fu caratterizzato per la prima volta nei fiori di cotone da cui prese in nome poiché coinvolto nella loro abscissione. L’ABA è coinvolto nel mantenimento della dormienza dei semi e delle gemme e nella regolazione delle risposte allo stress idrico. È inoltre il principale […]]]> acido abscissico

L’acido abscissico, o ABA, è un fitormone ubiquitario di natura terpenica. Fu caratterizzato per la prima volta nei fiori di cotone da cui prese in nome poiché coinvolto nella loro abscissione. L’ABA è coinvolto nel mantenimento della dormienza dei semi e delle gemme e nella regolazione delle risposte allo stress idrico. È inoltre il principale antagonista degli altri fitormoni nei processi di sviluppo.

Struttura

Strutturalmente l’acido abscissico è un sesquiterpenoide, ossia un terpene a 15 carbonio, presentante un anello alifatico con un doppio legame, tre gruppi metilici e una catena insatura che termina con un gruppo carbossilico (nell’ABA delle piante presente in configurazione cis). A causa della configurazione asimmetrica del C1, l’ABA è presente sotto forma di enantiomeri R e S, entrambi rappresentati nelle piante sebbene sono la forma cis-S sia reattivo nei processi di chiusura stomatica.

acido abscissico

Sintesi dell’acido abscissico

Avviene in ogni cellula vegetale contenente cloroplasti o amiloplasti. Dai tessuti di sintesi l’acido abscissico viene poi ridistribuito dinamicamente nella pianta, in forma libera o coniugata, secondo le risposte agli stimoli ambientali.

A livello cellulare, l’ingresso e l’uscita dell’ABA dalla cellula risponde al cosìdetto meccanismo di trappola anionica (nella sua forma anionica, pH>7, l’ABA si comporta da acido debole e non attraversa le membrane cellulari).

La compartimentazione e ridistribuzione dell’ABA nelle cellule è dunque correlata all’alcalinizzazione dei siti di richiamo. In condizioni di stress idrico, ad esempio, la concentrazione di ABA aumenta drasticamente a livello degli stomi provocandone la chiusura per abbassamento del loro potenziale idrico. La risposta di chiusura stomatica allo stress idrico, è guidata dall’alcalinizzazione del succo xilematico, che richiama l’efflusso dell’ABA dalle cellule della radice e del mesofillo, che così, seguendo il flusso di traspirazione, raggiunge e viene assorbito dalle cellule stomatiche.

Biosintesi Acido Abscissico

Nelle piante superiori l’acido abscissico è biosintetizzato nei cloroplasti delle foglie a partire dalla via indiretta dei carotenoidi, attraverso la quale l’ABA è sintetizzato dalla zeaxantina, un composto a 40 atomi di carbonio.

La zeaxantina la xantofilina, ossia un composto carotenoico ossigenato, che è poi convertita in violaxantina dall’enzima zeantina epossidasi, o ZEP, l’enzima chiave della via biosintetica della biosintesi dell’ABA. È stato dimostrato che i mutanti per il gene aba1, presentano ZEP non funzionanti, e dunque semi marcatamente vivipariaci. In condizione di stress, grazie all’attivazione dei geni di risposta e biosintesi dell’ABA, la violaxantina è convertita a trans-neoxantina, poi isomerizzata a 9-cis-violaxantina e/o 9-cis-neoxantina.

I due 9-cis-epossicarotenoidi, quindi, sono scissi in xantossina dall’enzima NCED, cioè 9-cis-epossicarotenoide diossigenasi. La xantossina, un composto a 15 atomi di carbonio, ha un’attività di inibitore della crescita neutro e presenta proprietà fisiologiche simili all’ABA.

La sua conversione ad ABA nel citosol richiede l’intervento di due enzimi, l’enzima SDR, che riduce la xantina in aldeide abscissica, e l’enzima AAO, l’aldeide abscissica ossidasi, che, appunto, ossida l’aldeide abscissica ad acido abscissico.

La concentrazione di ABA nei tessuti è determinata dal bilancio fra biosintesi e catabolismo dell’ormone. La principale causa di inattivazione dell’ABA libero è la sua ossidazione in 6′-idrossimetilABA e conversione ad acido faseico (PA) e acido diidrofaseico (DPA). Un’altra via di inattivazione dell’attività dell’ABA è la sua coniugazione con monosaccaridi e glucidi.

Effetti Fisiologici

L’ABA è il fitormone maggiormente coinvolto nella regolazione dei processi fisiologici indotti dell’ambiente. La chiusura stomatica, il mantenimento della dormienza nei semi, la rizogenesi da siccità, sono tutte risposte fisiologiche governate dall’ABA indotte dai fattori ambientali. Per tale ragione l’ormone è considerato un fitormone dello stress.

Tra i processi regolati dall’ormone, la chiusura stomatica indotta da ABA, e relativo meccanismo di segnaling, è la meglio compresa. L’acido abscissico induce la chiusura degli stomi aumentando il potenziale idrico delle cellule di guardia, processo legato alla perdita di pressione di turgore causato dall’efflusso degli ioni K+ ed altri soluti anionici. Questo efflusso si realizza sono in seguito da una depolarizzazione transiente della membrana ed all’aumento della concentrazione di calcio nel citosol.

ABA induce la depolarizzazione di membrana aprendo i canali anionici (gli anioni usciranno dalla cellula secondo gradiente elettochimico) ed inibendo l’attività delle H+/ATPasi (alcalinizzazione del citosol) e stimola l’aumento della concentrazione di Ca citosolico attraverso la trasduzione del segnale mediato dalle proteine G. L’alcalinizzazione del citosol e l’aumento di Ca promuovono l’attività dei trasportatori per l’efflusso di K+ e anioni ed inibiscono quelli per il rientro del K+ nella cellula. L’effetto prodotto è il crollo della pressione di turgore delle cellule di guardia e dunque la chiusura dello stoma.

L’ABA regola l’accrescimento della pianta in relazione al suo stato idrico.

Grazie allo studio e alla comparazione dei patter d’accrescimento tra mutanti per la sensibilità all’acido abscissico e piante wilde type, si è potuto comprendere che l’acido abscissico influenza attivamente lo sviluppo delle piante in relazione al loro stato idrico. In condizioni di potenziale idrico ottimale, basse concentrazioni di ABA promuovono la crescita delle radici e del germoglio, impedendo la sintesi di etilene.

In condizioni di stress idrico, invece, l’ABA endogeno aumenta di concentrazione, inibisce la crescita del germoglio, ma promuove, sempre inibendo la sintesi di etilene in loco, la rizogenesi. Durante i periodi di siccità, infatti, non è strano notare la proliferazione delle radici, in cerca d’acqua nel terreno. L’azione dell’Aba, combinata a quella dell’auxina, è quella di evitare alla pianta uno stress idrico forte, limitando la traspirazione, sospendendo l’accrescimento del germoglio, spronando la radice a ricercare nuove fonti d’acqua.

L’ABA regola la maturazione e il mantenimento dello stato di dormienza nei semi.

Durante lo sviluppo dei semi l’ABA promuove la sintesi delle proteine e dei lipidi di riserva nel seme, dei fattori di tolleranza alla disidratazione e del mantenimento della dormienza.

La dormienza è lo stato fisiologico per cui semi o embrioni, pur trovandosi in condizioni ambientali favorevoli non germinano. Il significato biologico della dormienza è legato alla modalità di dispersione dei semi, del fotoperiodo e stagionalità della pianta. Il fenomeno può essere imposto dall’embrione stesso o dai tegumenti seminali ed è associato ad alte concentrazioni di ABA in questi o nelle cotiledoni nel secondo caso.

Si ritiene che la dormienza imposta dall’embrione sia dovuta alla presenza di ABA ma altresì la germinazione non è solo dovuta al decremento dei livelli di questo inibitore, ma all’innalzamento dei livelli di GA. Il rapporto ABA/GA è controllato dalla sintesi e catabolismo dei due fitormoni, di cui i geni per gli enzimi specifici vengono espressi in risposta a degli stimoli ambientali e di maturazione.

Alti livelli di ABA inducono la trascrizione del fattori trascrizionali ABI (promotori dei geni abi enzimi per la biosintesi di ABA) e delle proteine DELLA, inibitore → trascrizionale delle gibberelline. DELLA promuove inoltre l’aumento della trascrizione dei fattori ABI, instaurando così una retroazione positiva tra i fattori trascrizionali. L’inibizione della biosintesi delle GA indotta da ABA non è la sola regolazione che il fitormone svolge verso il suo antagonista.

ABA inibisce anche la sintesi degli enzimi degradativi indotti da GA, o enzimi della germinazione, come le amilasi, ed inoltre promuove la trascrizione delle proteine VIP, un repressore trascrizionale dei geni Ga-dipendenti, e reprime la trascrizione dei fattori GAMYB.

Alte concentrazioni di ABA inibiscono la gemmazione laterale.

Nelle piante delle zone temperate e fredde, come le conifere ad esempio, lo sviluppo delle gemme laterali è in genere interrotto nei mesi più freddi. Queste piante proteggono i meristemi laterali attraverso la formazione di planule ed inducendo una sorta di dormienza nelle gemme. Questi fenomeni sono associati all’aumento dei livelli di ABA al livello delle gemme laterali, con un meccanismo di regolazione del tutto simile a quello che governa il mantenimento della dormienza nei semi.

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L’etilene, o etene, è il più semplice degli alcheni. La sua formula chimica è C2H4. In condizioni standard esiste sotto forma gassosa, è incolore e ha odore dolciastro ed è altamente infiammabile. I numerosi effetti dell’etilene sugli organismi vegetali sono noti dall’inizio del XX secolo, sebbene il riconoscimento dei suoi ruoli fisiologici e la sua natura fitormonale siano state solo recentemente accettate. Già nel 1901, quando l’etilene veniva usato insieme ad altri gas per l’illuminazione delle strade, si osservò che gli alberi in prossimità di lampioni stradali erano soggetti a una defogliazione più veloce.

etilene

La risposta tripla

Successivamente, durante gli stessi anni, lo studente russo Dimitry N.Neljubov osservò che le pianticelle di pisello fatte crescere al buio e al chiuso sviluppavano un quadro sintomatologico specifico. La cosìddetta risposta tripla alla crescita al chiuso consta di un allungamento dell’accrescimento laterale, accrescimento orizzontale anormale, ed allungamento ridotto del fusto.

Macroscopicamente cioè i germogli si sviluppano rigonfi e curvi all’apice, corti ed eziolati. Neljubov tuttavia constatò che i sintomi della risposta tripla sembravano sparire sino alla loro risoluzione se le piante venivano portate all’aria fresca ed esposte al sole.

Fu solo dopo i lavori di Cousins, nel 1910, che si considerò la possibilità che l’etilene potesse essere un composto di sintesi naturale nelle piante come confermato poi negli anni 60 con l’introduzione della gas cromatografia nello studio della fisiologia vegetale. Ad oggi sappiamo che questo fitormone gassoso è implicato in numerosi processi fisiologici tra cui, i principali, sono quelli coinvolti nella maturazione dei frutti, senescenza di fiori e foglie e risposte allo stress.

ciclo di yang
Biosintesi dell’etilene nelle piante. Il ciclo di Yang

Biosintesi

La produzione primaria è a carico dei in tessuti senescenti, dei frutti in fase di maturazione e dei tessuti sottoposti a stress o a ferite. Il precursore biosintetico del gas è l’amminoacido metionina. L’etilene è prodotto dalla metionina (C3 e C4) attraverso la S-adenosilmetionina sintetasi e successiva azione degli ’ enzimi ACS ACO.

La S-Adenosil metionina rappresenta la forma attivata dell’amminoacido, ed è il substrato reagente da cui viene sintetizzato l’acido aminociclopropano carbossilico. La reazione, catalizzata dall’enzima ACC sintasi, ACS, è la più limitante della biosintesi a causa dell’instabilità e scarsa abbondanza, sebbene presente in diverse isoforme specifiche, e ha come prodotti l’ACC e la 5Metiltioadenina, di cui, l’ACC è precursore dell’etilene mentre la 5Metiltioadenina è il primo intermedio di reazione per la rigenerazione della Metionina nel ciclo di Yang.

L’acido aminociclopropano carbossilico è un composto a quattro atomi di carbonio, con una funzione carbossilica, una amminica ed un anello a 3 atomi di carbonio. Questo composto viene convertito in etilene dall’ACCossidasi, un enzima contente ferro ed ascorbato.

Le vie biosintetiche dell’etilene sono regolate a livello degli enzimi.

Questa regolazione è sia trascrizionale che post traduzionale, e sembra che l’etilene stesso, insieme alle situazioni di stress o di patogenesi, giochi un ruolo importate nella loro stabilizzazione secondo un meccanismo di feedback positivo.

Meccanismo d’azione

La comprensione della via di signaling dell’etilene rimane ad oggi molto lacunosa. Studi su mutanti per la risposta tripla hanno evidenziato l’esistenza di una famiglia multigenica per i recettori dell’etilene e dunque un discreto numero di recettori diversi per il legame con l’ormone. Grazie alle risposte d’insensibilità all’etilene o di attività costitutiva in sua assenza, si è giunti alla conclusione che diversamente da ciò che avviene nella maggior parte degli altri ormoni, i recettori dell’etilene svolgono un’azione inibente nei confronti dei geni per la risposta all’ormone.

Quando non legano l’etilene, dunque, i recettori inibiscono la sua biosintesi e l’espressione dei geni regolati dall’ormone stesso. Quando i recettori, invece, legano l’etilene, quest’ultimo induce un cambiamento conformazionale nel complesso, disattivando e promuovendo la riattivazione dei geni coinvolti nella risposta ormonale.

Effetti fisiologici

etilene

Maturazione dei frutti

Nell’accezione comune del termine, un frutto è considerato maturo quando si presenta morbido, colorato, saporito e profumato. Biologicamente, nella maturazione dei frutti eduli, queste caratteristiche avvengono nella cosiddetta fase di ripening che coinvolge cambiamenti nella struttura della parete; sintesi ed accumulo di pigmenti, sintesi di composti aromatici volatili e conversione dell’amido in zuccheri solubili.

L’etilene è coinvolto nella regolazione della fase di riperning dei frutti climaterici, ossia quei frutti che presentano durante il ripening un aumento della respirazione, detto picco climaterico*, concomitante o in seguito all’aumento della produzione di etilene. In questi frutti l’aumento della  concentrazione di etilene induce nel frutto la produzione di altro etilene, secondo un modello di risposta autocatalitica.

*Il picco climaterico è dovuto ad un forte aumento della respirazione cianuro-resistente, allo scopo di impedire l accumulo di potere riducente che potrebbe portare alla formazione di ROS nel mitocondrio e quindi innescare una sequenza di processi ossidativi che potrebbero danneggiare irrimediabilmente i tessuti dei frutti.

Una dimostrazione convincente del ruolo regolativo che l’etilene svolge nel processo di maturazione, è stata ottenuta  attraverso lo studio dei mutanti never-ripe di pomodoro.

I never-ripe sono mutanti insensibili all’azione dell’etilene. Questi organismi, che presentano recettori di sensibilità all’etilene mutanti, presentano fenotipi incapaci di portare a termine la maturazione dei frutti salvo poi intraprenderla se sottoposti a trattamenti con l’ormone gassoso. I never ripe sono dunque mutanti per la sintesi dell’etilene.

Promozione dei fenomeni di abscissione

La caduta di foglie, frutti e fiori è definita abscissione. Il processo avviene a livello di specifici strati cellulari, definiti strati d’abscissione, che vengono a differenziarsi durante la morfogenesi degli organi interessati; e sostanzialmente consiste nell’indebolimento indotto delle pareti delle cellule dello strato. L’etilene e l’auxina sono i due ormoni che regolano il fenomeno abscissico nella maggior parte delle piante.

L’auxina inibisce l’abscissione delle foglie sino all’avvento della senescenza, momento in cui, induce la sintesi di etilene attraverso l’aumento della sua concentrazione. In ragione di questo tipo di regolazione tra i due ormoni, numerosi composti auxinici sintetici sono impiegati come defoglianti. Il processo di abscissione può essere descritto in tre fasi.

Nella fase iniziale di mantenimento un gradiente di concentrazione ottimale di auxina nella foglia mantiene le cellule dello strato di abscissione in uno stato di insensibilità all’etilene. Successivamente, nella fase di induzione alla caduta, il gradiente auxinico, in corrispondenza al decorso della senescenza, viene perturbato inducendo la sintesi di etilene. Infine, nella fase di caduta, la concentrazione di etilene inducono le cellule dello strato di abscissione alla produzione di cellulasi ed enzimi degradativi di parete, determinando così la caduta della foglia.

Regolazione del patter di accrescimento per espansione laterale

L’aumento delle concentrazioni di etilene nelle piante, è in genere associato a condizioni di stress. Queste concentrazioni sopra ottimali modificano il patter di accrescimento delle pianticelle, riducendo l’allungamento in favore dell’aumento dell’espansione laterale, rigonfiato dell’ipocotile ed epicoltile, ed esagerazione della curvatura del gancio apicale. Il quadro sintomatologico è chiamato nelle dicotiledoni risposta tripla.

Nella risposta tripla l’etilene agisce a livello della deposizione delle microfibrille, inducendo il riorientamento dei microtubuli. L’effetto macroscopico prodotto è il rafforzamento delle pareti sull’asse trasversale, e non longitudinale, che alla distensione cellulare, risponde con un’espansione laterale delle cellule.

Epinastia e mantenimento del gancio nei germogli eziolati

etilene epinastiaIl fenomeno di epinastia fogliare consiste nella curvatura delle foglie verso il basso a causa della crescita asimmetrica del picciolo (la porzione adassiale, ossia superiore, cresce più velocemente dell’abassiale). L’etilene e le alte concentrazioni di auxina, che a loro volta inducono l’aumento delle concentrazioni del primo, inducono il fenomeno. Le condizioni naturali che causano epinastia sono per lo più riconducibili a stress fisiologici come l’anossia da sommersione.

Il suo significato biologico è la prevenzione delle foglie da danni fotossidativi, riducendo il grado di esposizione ottimale alla luce della stessa. Quando le radici vengono sommerse, queste sintetizzano ed accumulano ACC, che viene poi trasportata nelle foglie attraverso il flusso traspiratorio. Nelle foglie l’ACC è convertita in etilene dall’ACO. Così come per l’epinastia, la conformazione a gancio nei germogli eziolati è determinata da una crescita asimmetrica dei tessuti indotta da etilene.

La forma a gancio cerca di preservare l’integrità dell’apice del germoglio, ed è determinato dalle mancate esposizione alla radiazione solare. Una stretta interazione tra fitocromo e etilene è alla base del fenomeno dell’apertura del gancio. Il fitocromo, infatti, inibisce la sintesi dell’etilene, e promuove quella delle auxine quando la pianta viene esposta alla luce rossa.

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Gibberelline https://www.biopills.net/gibberelline/ https://www.biopills.net/gibberelline/#respond Sat, 23 Apr 2016 06:30:59 +0000 https://www.biopills.net/?p=3861 gibberellineLe gibberelline sono una grande famiglia di ormoni vegetali di natura diterpenica. La scoperta delle gibberelline risale agli anni 30′, quando venne purificato da colture di Gibberella fujikuroi, un fungo patogeno responsabile della malattia della pianta sciocca nel riso che, nelle piante infettate, grazie alla secrezione del fitormone, induce l’allungamento spropositato del fusto. Struttura Le […]]]> gibberelline

Le gibberelline sono una grande famiglia di ormoni vegetali di natura diterpenica. La scoperta delle gibberelline risale agli anni 30′, quando venne purificato da colture di Gibberella fujikuroi, un fungo patogeno responsabile della malattia della pianta sciocca nel riso che, nelle piante infettate, grazie alla secrezione del fitormone, induce l’allungamento spropositato del fusto.

Struttura

Le GA, sono dei diterpeni, ossia terpenoidi con 4 unità isopreniche, a scheletro tetraciclico ent-gibberellanico, 20 atomi di carbonio, o nor-ent-gibberellanico, 19 atomi di carbonio (in quest’ultimo caso, nella molecola è solito formarsi un lattone, un estere ciclico, tra il c4 e c10).

gibberelline

Sebbene conservino tutte la stessa struttura base, le gibberelline bioattive presentano sostituzioni ricorrenti nella loro struttura. Le GA bioattive sono di solito acidi nor-ent-gibberellanici, con un anello lattonico c4-c10, un gruppo carbossilico in c6 e un gruppo ossidrile in c3.

E’ stato riscontrato, dall’analisi cristallografica, che i recettori delle GA possiedono residui amminoacidici specifici che interagiscono con ognuno di questi gruppi funzionali sostituenti. Il modello proposto è che queste GA siano bioattive in quanto capaci di modulazione allosterica della proteina recettore.

Biosintesi delle gibberelline

Le GA sono sintetizzate primariamente nei meristemi apicali e subapicali del fusto, delle giovani foglioline, e da embrioni e semi. Come tutti i composti terpenici, la biosintesi delle GA avviene secondo la via dell’acido mevalonico, e coinvolge più di un organulo nel suo decorso (plastidio RE citosol).

L’acido mevolonico, sintetizzato a partire dall’AcetilCoA, è il precursore delle unità isopreniche. E’ considerato il composto di partenza per la biosintesi dei terpenoidi. L’acido mevalonico viene fosforilato dall ATP e quindi decarbossilato per formare l’isopentenil pirofosfato, il primo composto isoprenico della via metabolica.Le unità di isopentenil pirofosfato vengono dunque condensate in successione per produrre il geranil pirofosfato, il farnesil pirofosfato e il geranilgenaril pirofosfato.

Il geranilgenaril pirofosfato (20 atomi di C) viene quindi ciclizzato, dalla terpen ciclasi, per formare il primo prodotto specifico della biosintesi delle gibberelline: l ent-kaurene.

L’ent-kaurene viene dunque convertito in GA12, la  gibberellina capostipite della classe fitormonica. Nel processo di conversione dell’ent-kaurene in GA, l’anello B del composto viene ossidato ad un anello da 6 a 5 atomi di carbonio.

La reazione si svolge ossidando il gruppo metilico del C19 ad acido carbossilico, grazie alla catalisi del citocromo P450 monoossigenasi. La GA12 è convertita nelle altre GA nel citosol secondo numerose vie metaboliche parallele. In genere le reazioni procedono con una serie di ossidazioni al livello del C20 causandone la perdita nella sintesi degli acidi nor-entgibberellanici (19 atomi di Carbonio).

Meccanismo d’azione

Le gibberelline sono coinvolte nella regolazione di numerosi processi fisiologici abbracciando tutti gli stadi di sviluppo della pianta, dalla promozione della germinazione dei semi a quella della fruttificazione. I processi di risposta alle gibberelline meglio compresi, tuttavia, sono quelli relativi all’accrescimento del fusto e alla degradazione dell’endosperma durante la germinazione.

Risposta alle Ga nella degradazione dell’endosperma e controllo della germinazione.

Le cariossidi dei cereali sono formati da tre parti:

  • embrione
  • endosperma 
  • fusione testa-pericarpo.

L’endosperma, in particolare, è formato da due strati, quello amilaceo, di riserva e costituito da cellule morte, e quello aleuronico che durante la germinazione secerne enzimi degradativi dell’amido.

Durante la germinazione, l’embrione secerne importanti quantità di GA, i cui bersagli cellulari sono le cellule dell’aleurone.

Le cellule dell’aleurone vengono stimolate dalle gibberelline embrionali alla secrezione di amilasi. Le amilasi degradano gli amilopasti dello strato amilifero dell’endosperma rifornendo l’embrione di sostanze nutritive durante lo sviluppo.

Le GA inducono la produzione di amilasi nelle cellule dell’aleurone legandosi ai recettori nucleari GID1, come dimostrato dal fatto che i mutanti gid1 sono incapaci di produrre amilasi per induzione gibberellinica. Il legame GA/GID1 scatena una via di trasduzione dei segnali, per il vero una Ca dipendente ed una Ca indipentente, che culminano con l’attivazione dei geni per le amilasi, che nel circuito regolativo sono tra l’altro geni di risposta secondaria.

Le fasi del processo si svolgono così.

Ga/GID1 lega la proteina DELLA, un inibitore della trascrizione dei geni GAMYB, che a questo punto può essere attaccata dalle proteine che regolano la sua degradazione. La degradazione di DELLA ha per effetto l’attivazione trascrizionale dei geni di risposta precoce GAMYB, con conseguente traduzione dei GAMYB-mRNA (geni di risposta primaria).

GAMYB è un fattore trascrizionale che si lega con affinità alle sequenze GARE, sequenze promotore tipiche dei geni per la risposta ormonale alle GA. Il legame GAMYB/GARE attiva la trascrizione dei geni per le amilasi (geni risposta secondaria).

Altri geni di risposta secondaria che sono attivati secondo lo stesso modello di regolazione nel sono quelli coinvolti nell’accrescimento del fusto e nella proliferazione dei meristemi internodali.

L’allungamento del fusto indotto da Ga esercita un ruolo primario nell’accrescimento del fusto ed è stimolato dalle auxine. Le evidenze sperimentali rivelano che auxine e gibberelline svolgono un’attività coordinata ed additiva nell’indebolimento delle pareti cellulari. La risposta Ga-specifica indotta dalle auxine, consiste nell’espressione dell’enzima xiloglucano endotransglucosidasi/idrolasi, XTH, la cui trascrizione è sotto il controllo delle GA e la cui funzione è quella di facilitare la penetrazione delle espansine nella parete cellulari.

Auxina e Ga, dunque, guiderebbero l’accrescimento del fusto diminuendo la soglia di cedimento della parete cellulare, o in altre parole indebolendola. Le Ga, inoltre, stimolano la divisione cellulare dei meristemi internodali inducendo l’espressione di un certo numero di geni per le CDK (azione combinatoria con le citochinine). I meccanismi d’accrescimento Ga-dipendenti sono largamente sfruttate in agronomia per la coltivazione di riso e cereali con tolleranza alla sommersione. Durante gli allagamenti, per mantenere le parti aeree fuori dall’acqua, le piante di riso tendono ad un rapido accrescimento del proprio fusto e all’allungamento degli internodi.

Questo comportamento è deleterio in caso di allagamenti improvvisi poiché risposte d’accrescimento troppo rapido stressano la pianta ed esauriscono le sue riserva d’amido conducendo le piante alla morte. Per questo motivo sono stati introdotti nelle coltivazioni mutanti tolleranti alla sommersione che esprimono altamente Sub1A, un gene per la sintesi della proteina DELLA SRL o SRL-like. Queste piante esprimenti altamente le SRL hanno una sensibilità ridotta alle GA e durante le alluvioni improvvise vanno incontro ad un accrescimento estremamente più ponderato.

Effetti fisiologici

Promozione della germinazione dei semi

Come noto le GA sono coinvolte nella sintesi di enzimi idrolitici durante la germinazione. Nei semi dormienti, l’ABA e le GA bioattive, agiscono all’interno del seme in maniera antagonistica, determinando il grado di dormienza. Trattamenti con la luce o con il freddo riducono la quantità di ABA nei semi dormienti ed aumentano quella di GA promuovendo la germinazione

Stimolazione dell’accrescimento del fusto e della radice

L’applicazione di GA esogene promuove l’allungamento dell’internodo nei mutanti nani in specie a rosetta come nella famiglia delle graminacee. Le gibberelline sono anche importanti per la crescita delle radici. I mutanti nani estremi di pisello e Arabidopsis, in cui è bloccata la biosintesi di GA, hanno radici più corte delle piante rispetto al wilde type. L’applicazione di GA bioattive esogene aumenta sia l’allungamento dei fusti che quello delle radici.

Regolazione della transizione alla fase adulta nelle conifere e determinazione sessuale nella dicotiledoni

In molte conifere, in cui la fase giovanile dura in media 20 anni, la transizione alla fase adulta, ossia riproduttiva, può essere indotta con il trattamento di miscele di GA3, GA4 e GA7. Alte concentrazioni di Ga indotte da fattori ambientali come temperatura e fotoperiodo, inoltre, regolano la determinazione sessuale nelle dicotiledoni con fiori imperfetti (unisessuali) più che perfetti (ermafroditi).

Si è inoltre visto che le GA sono coinvolti nel recupero della capacità dello sviluppo delle antere e dei tubetti pollinici nei mutanti maschio sterili di Arabidopsis, indicando un forte coinvolgimento delle gibberelline nella formazione del polline.

Promozione della fruttificazione e sviluppo precoce dei semi o frutti partenocopici

L’applicazione di gibberelline esogene promuove in alcune piante la fruttificazione, l’accrescimento del frutto, anche nei casi di mancata fecondazione, dando origine a frutti partenocarpici. D’altro canto, mutanti carenti di Ga o piante trasgeniche con disattivazione accentuata delle GA presentano un’alta abortività dei semi. In tal caso il trattamento dei semi con GA non recupera il normale sviluppo dei semi in quanto le ga esogene sono impossibilitate nel trasporto entro il seme.

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Citochinine https://www.biopills.net/citochinine/ https://www.biopills.net/citochinine/#respond Fri, 22 Apr 2016 06:30:11 +0000 https://www.biopills.net/?p=3855 citochinineLe citochinine sono i fitormoni della proliferazione cellulare. Furono scoperte per la prima volta negli anni 50 da Folke Skoog nello sperma d’aringa autoclavato sotto forma di artefatto artificiale, la chinetina, mentre negli anni 70′ Letham ne isolò, nell’endosperma immaturo di mais, la prima forma naturale: la zeatina, un’amminopurina N6-sostituita. Ad oggi sono considerate citochinine tutte […]]]> citochinine

Le citochinine sono i fitormoni della proliferazione cellulare. Furono scoperte per la prima volta negli anni 50 da Folke Skoog nello sperma d’aringa autoclavato sotto forma di artefatto artificiale, la chinetina, mentre negli anni 70′ Letham ne isolò, nell’endosperma immaturo di mais, la prima forma naturale: la zeatina, un’amminopurina N6-sostituita. Ad oggi sono considerate citochinine tutte le molecole possedenti attività biologica pari a quella della trans-zeatina:

  • Induzione della divisione cellulare in calli in presenza di auxina
  • Promozione della formazione di gemme o radici in colture di calli quando presenti in appropriati rapporti con le auxine
  • Posticipazione di processi di senescenza fogliare -promozione dell’espansione dei cotiledoni nella dicotiledoni

Strutturalmente, le citochinine, sono dei derivati dell’adenina. Queste molecole sono amminopurine sostituite a livello dell’azoto in posizione 6, N^6 , in genere da catene laterali lipofile. La zeatina, ad esempio, è sostituita a livello dell’N^6 da un’unita isoprenica contenete un gruppo ossidrilico. Nella pianta le citochinine sono sintetizzate primariamente del meristema radicale da cui vengono trasportate attraverso lo xilema. La citochinina libera, bioattiva, più abbondante è la zeatina, cui seguono la diidrozeatina (DZ) e l’isopentenil adenina (iP).

Diversamente, le citochinine possono essere presenti nelle cellule in forma legata. In questo caso non è raro trovare nella pianta citochinine sotto forma di glicosidi, ribosidi (citochina+ribosio) o ribotidi (citochinina+ribosio fosfato), o accumulate come basi modificate legate a tRNA.

Biosintesi e metabolismo delle citochinine

La biosintesi delle citochine avviene nei plastidi delle cellule del meristema radicale e negli tessuti di produzione primaria come le foglie giovani, e meristemi apicali. I precursori della sintesi sono l’adenina di/tri fosfato e il DMAPP, dimetilallil disfosfato, ossia l’isomero dell’isopentenil difosfato.

CITOCHININA

Il DMAPP viene sintetizzato a partire da gliceraldeide3p e piruvato nella via del metileritritolo fosfato, o via MEP, che è una delle due vie biosintetiche che interessa la sintesi dei terpeni; il DMAPP è infatti il substrato donatore di unità isopreniche per la formazione della catena sostituente dell’N^6.

Il trasferimento dell’unità isoprenica dal DMAPP all’adenosiana è catalizzato dall’enzima chiave isopentelin trasferasi. Il prodotto di reazione viene convertito in zeatina dal citocromo P450 monoossigenasi. Successivamente si hanno la modificazione della catena laterale ed l’eventuale glicosilazione del residuo purinico.

Le vie biosintetiche delle citochine sono state individuate nelle piante grazie al modello procariotico.

Agrobacterium  tumefacensis, o batterio induttore del tumore del colletto. L’infezione da Agrobacterium t. produce la formazione di galle del colletto, indotte da un’eccessiva produzione di citochine ed ormoni dello sviluppo da parte della pianta, grazie all’integrazione nel genoma vegetale del plasmide batterico Ti.

Il plasmide Ti veicola l’informazione genica degli oncogeni del locus tmr, ”tumor”, ossia geni per la sintesi:

  • Dell’enzima IPT batterico utilizza come substrati AMP e HMBDP per la produzione di citochine
  • Degli enzimi biosintetici dell’auxina via triptofano dipendente, introduzione indolacetammide come intermedio
  • Degli enzimi biosintetici delle opine

Le citochine e le auxine prodotte inducono nei tessuti della pianta la formazione di un microambiente neoplasico entro cui, il batterio, può riprodursi e proliferare utilizzando come fonte d’azoto le opine, molecole esogene al metabolismo vegetale.

Meccanismo d’azione

Citochinesi, significa, letteralmente, divisione cellulare. Le citochinine sono volgarmente indicate come fitormoni della proliferazione cellulare, proprio perché regolano le molecole segnale che scandiscono le fasi del ciclo cellulare, CDK e cicline (modulatrici delle prime). Squilibri nella concentrazione delle citochinine, infatti, impediscono la transizione dalla fase G2 alla fase M. I meccanismi di regolazione della divisione cellulare governati dalle citochinine sono l’attivazione della fosfatasi Cdc25 e l’espressione di CYCD3.

La fosfatasi Cdc25 è la proteina attivatrice della CDK Cdc2.

Sebbene l’auxina regoli l’espressione della Cdc2, questa è enzimaticamente inattiva previa fosforilazione. L’attivazione della Cdc2 permette la formazione del complesso MPF, fattore promozione della maturazione, necessario per il passaggio da G2/M.

Il gene CYCD3 codifica per la sintesi della ciclina D.

Le cicline di tipo D vengono espresse durante le fasi G e sono anche identificate come cicline Start. Lo start è conosciuto negli eucarioti superiori come punto di restrizione, un checkpoint tipico di queste cellule, tale punto di controllo si trova nella fase G1 tardiva; e consiste nell’accumulo di concentrazioni sufficiente di cicline per il passaggio alla fase S. Le cicline di tipo D, inoltre, sono in genere per natura diverse in base al destino differenziativo tessuto specifico.

Effetti fisiologici

  • Promozione della proliferazione delle cellule del meristema apicale del germoglio, dei meristemi laterali e del differenziamento delle cellule dei meristemi radicali.

In particolare, nei meristemi radicali, è noto che le auxine promuovono la divisione cellulare, mentre le citochinine la differenziazione, così come in coltura è noto che la morfogenesi è influenzata dal rapporto in cui stanno i due fitormoni. Un modello di circuito regolativo tra i due ormoni è stato recentemente proposto.

Le citochinine stimolerebbero l’espressione delle proteine inibenti SHY2, responsabili della repressione del legame tra Aux/IAA  (il legame tra recettore endocellulare e IAA portano all’espressione dei geni coinvolti nella risposta ormonale alle auxine); mentre le auxine la sua degradazione. Auxine e citochinine, dunque, lavorano in antagonismo nel determinare l’abbondanza relativa di SHY2 nel citosol.

Alte concentrazioni di SHY2, sono coinvolte nella sovraespressione dei geni IPT, informazionali gli enzimi biosintetici delle citochinine, e la repressione dei geni PIN, informazionali per le proteine di efflusso auxinico, quindi nella differenziazione dei meristemi radicali.

Nei saggi di morfogenesi in cultura, dunque, bassi rapporti auxine:citochine portano allo sviluppo dei germogli, alti rapporti a quello delle radici (e non perché le citochine inibiscano la proliferazione dei meristemi radicali, quanto la differenziazione dei degli stessi.. le radici, infatti, a differenza dei germogli, devono essere sostenuti da proliferazione e differenziazione per poter essere fisiologicamente efficienti nell’assorbimento), rapporti intermedi allo sviluppo di calli indifferenziati.

citochinine

  • Lo stato nutrizionale della pianta influisce sulla regolazione dei rapporti auxina: citochina e relativi effetti fisiologici.

A basse concentrazioni di nutrienti nel suolo si riscontra nei meristemi radicali un elevato rapporto auxina:citochina. L’effetto è quello di accrescimento della radice, che in questa maniera può allungarsi nel terreno alla ricerca di fonti nutritive nuove. Con concentrazioni ottimali di nutrienti, al contrario, sono favorite alte concentrazioni di citochinine che stimolano la crescita del germoglio e differenziazione dei tessuti vascolari in favore di una migliore economia fotosintetica.

Alte concentrazioni di citochinine supportano lo sviluppo delle gemme laterali in ragione del suo trasporto polare, l’auxina è i determinante della dominanza apicale. Com’è noto le auxine inibiscono l’espressione dei geni IPT, rallentando la biosintesi delle citochinine, e parallelamente stimolano la sintesi delle citochinine ossidasi.

Lo sviluppo delle gemme ascellari, e relativo sviluppo dei fenotipi ramificati, è perciò supportato dall’aumento delle concentrazioni di citochinine, biosintetizzate al livello del tessuto nodale adiacente alle gemme. L’azione dei fitormoni è quella di liberare le cellule della gemma dallo stato di dormienza indotto dal gradiente basipeto di auxina, alterando localmente il rapporto auxina:citochinina. A dimostrazione di ciò, numerosi esperimenti basati sulla decapitazione del germoglio o sulla somministrazione locale di citochinine esogene, promuovono la conversione di fenotipi assiali a ramificati.

Le citochinine sono coinvolte nella regolazione della senescenza fogliare e della differenziazione plastidiale attraverso numerosi esperimenti con l’utilizzo di geni ipt chimerici, e lo studio dell’effetto ”isola verde” indotto dai pidocchi delle foglie, è stato possibile determinare che le citochinine regolano la velocità del processo di senescenza nelle foglie mature.

La senescenza, programma d’invecchiamento tissutale, è rallentata da concentrazioni discrete di citochinine radicali.

La radice, infatti, regola l’andamento dell’abscissione fogliare attraverso la sintesi dalla zeatina riboside e diidrozeatina riboside. Queste citochinine vengono trasportate alle foglie da flusso traspiratorio, dove si legheranno ai recettori AHK3. La soppressione dell’espressione di tali recettori in mutanti di Arabidopsis provoca la senescenza prematura delle foglie. Un altro processo su cui agiscono le citochinine a livello della foglia, è la differenziazione dei plastidi nelle piante eziolate.

Concentrazioni moderatamente alte inducono lo sviluppo di grana, clorofille ed enzimi fotosintetici negli ezioplasti. L’ipotesi corrente è che le citochinine aumentano la stabilità strutturale delle proteine HY5, un regolatore positivo della fotomorfogenesi che agisce a valle di numerose famiglie di fotorecettori, fitocromi e criptocromi compresi.

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Leggi anche: La dominanza apicale e il movimento dell’auxina

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Auxine https://www.biopills.net/auxine/ https://www.biopills.net/auxine/#respond Wed, 20 Apr 2016 06:30:16 +0000 https://www.biopills.net/?p=3825 auxineLe Auxine sono i fitormoni che presiedono i processi che guidano la crescita e lo sviluppo degli organismi vegetali, oltre ad essere gli ormoni più abbondanti presenti nelle piante. Tutte le auxine naturali e sintetiche sono strutturalmente simili all’acido indol-3-acetico, la molecola madre di questa classe di fotormoni. L’acido indol3acetico o indolacetico, IAA, è un acido […]]]> auxine

Le Auxine sono i fitormoni che presiedono i processi che guidano la crescita e lo sviluppo degli organismi vegetali, oltre ad essere gli ormoni più abbondanti presenti nelle piante. Tutte le auxine naturali e sintetiche sono strutturalmente simili all’acido indol-3-acetico, la molecola madre di questa classe di fotormoni. L’acido indol3acetico o indolacetico, IAA, è un acido carbossilico (funzione acida) contenente un gruppo indolico, un sistema eterociclico composto da un anello benzenico e un anello pirrolico.

Tutte le molecole ad azione auxinica condividono con l’IAA necessariamente almeno tre caratteristiche strutturali:

  • un anello benzenico o un sistema ad anello con almeno un doppio legame
  • una o più catene laterali adiacenti ai doppi legami dell’anello
  • una distanza di 0,5nm tra l’anello (carica frazionaria positiva) e la funzione carbossilica (carica negativa)

L’auxina è stato il primo fitormone ad essere stato scoperto.

La storia della sua identificazione chimica e fisiologica inizia nel 1881, quando, Darwin ed il figlio pubblicarono le proprie ricerche sul fototropismo delle piante con il libro: ” The power of movement in plants”. Nell’opera si riferiscono di alcune osservazioni sullo sviluppo delle piante coltivate in particolari condizioni di esposizione alla luce. Le piante lasciate crescere vicino a delle fonti di luce direzionalizzate provoca l’inclinazione del germoglio verso le stesse.

auxina

Coprendo con un involucro l’apice del coleottile il germoglietto, tuttavia, la crescita fototropica è inibita. Il ripiegamento del germoglio verso le fonti luminose avviene solo se l’apice del germoglio non viene coperto. Ipotesi di Darwin fu che, nella regione dell’apice del germoglio, dovesse essere prodotto un segnale di crescita capace di influenzare l’accrescimento dell’intero organismo.

L’ipotesi fu definitivamente confermata da Frits Went, nel 1926, attraverso un elegante esperimento condotto su Avena sativa. Recidendo gli apici del coleottile e ponendoli su un substrato di gelatina, Went mise appunto un saggio di ripiegamento dei germogli. La sostanza presente nel coleottile, l’auxina, diffonde sulla gelatina. Se a questo punto un blocchetto di gelatina viene legato sull’apice di un coleottile reciso, si può osservare l’allungamento del coleottile nei soli punti di contatto con il blocchetto.

L’esperimento mise in luce, non solo l’effettiva presenza di una sostanza segnale negli apici del germoglio, ma anche che le sua diffusione influenza la crescita della zona di applicazione.

Alla sostanza venne perciò dato il nome di auxina, dal greco auxein, crescere, e nel 1931, Haagen e Thirmann, ne chiarirono la natura chimica.

Oggi sappiamo che l’auxina viene prodotta nei tessuti in rapida divisione ed accrescimento. Sebbene tutti i tessuti vegetali siano in grado di biosintetizzare auxine, la produzione primaria di queste biomolecole riguarda i meristemi apicali del germolio e le foglie in via di sviluppo, siti dai quali, il fitormone viene trasportato a tutta la pianta in maniera basipeta.

Anche frutti in sviluppo e i semi sono organi ricchi di auxina, anche se non è ancora chiaro se la sua origine sia d’accumulo o di neosintesi. Inoltre, è necessario sottolineare, che la maggior parte delle cellule vegetali sono in grado di accumulare piccole quantità di auxina che in risposta agli stimoli ambientali, possono essere enzimaticamente degradate per garantire una rapida risposta fisiologica.

Biosintesi delle Auxine

La biosintesi dei composti auxinici segue diverse vie essendo strutturalmente imparentati con l’amminoacido triptofano e relativi precursori. Nelle piante, batteri e funghi, esistono due principali pathway biosintetici: la via triptofano-dipendente e quella triptofano-indipendente.

La via biosintetica triptofano-dipendente è quella meglio compresa, presente in piante e batteri, procede secondo le reazioni:

  • transaminazione del Trp in acido indol-3-piruvico (IPA)
  • decarbossilazione dell’IPA ad indol-3-acetaldeide
  • ossidazione dell’indol-3-acetaldeide ad acido indolico (IAA)

La degradazione dei composti auxinici, invece, segue vie biochimiche ossidanti, in particolare per ciò che riguarda la funzione indolica. Ad oggi si ritiene che la maggior parte dell’AAI libero sia prodotto negli apici e provenga dalla degradazione dei coniugati dell’auxina. Il metabolismo dei coniugati è il principale fattore di regolazione della concentrazioni di auxina libera.

Ad esempio, l’acido indol-3-butirrico e i suoi coniugati, concorrono alla formazione del pool di riserva dei composti auxinici. Gli esteri di IBA coniugati ad amminoacidi e glucosidi sono usati per liberare IBA, tramite idrolisi, che a sua volta è convertita in IAA tramite ossidazione perossisomiale β.

Trasporto delle Auxine

I recettori per le auxine sono distribuiti sia sulla membrana plasmatica che sul RE. Le ABPs, o ”auxin binding protein” sono i recettori di membrana. Il legame ABP/IAA è correlato all’attività delle pompe protoniche ATPasiche e dunque alla crescita acida. I recettori intracellulari AXR, sono invece convolti nel signaling degradativo delle proteine AUX, repressori dei fattori trascrizionali ARF, i regolatori dei geni coinvolti nella risposta ormonale auxinica.

Un’altra importante classe proteica a cui è legata l’attività delle auxine sono le PIN, i carrier di efflusso delle auxine. Le PIN1 sono legate all’efflusso verticale, PNI3 a quello laterale.

Gli esperimenti con auxina marcata dimostrano che il trasporto dell’auxina è un trasporto polarizzato.

Questa è trasportata per via transmembrana dai siti di sintesi primaria, apice del germoglio e foglie giovani, verso la radice, contribuendo così a formare un gradiente decrescente, apice-base, dell’ormone nella pianta, gravitazionalmente indipendente. Il trasporto polare dell’auxina si realizza sopratutto a carico dei tessuti parenchimatici vascolari e non. Diversamente, l’auxina può essere trasportata secondo un movimento non polare attraverso il floema, per garantirne il riflusso quando è necessario.

Per convenzione il verso del trasporto nel germolio e nella radice sono definiti in relazione alla posizione della giunzione fusto/radice. Vengono chiamati basipeti i movimenti in direzione della giunzione; sono acropeti quelli in direzione opposta. Per questo motivo, secondo la polarità del trasporto, il trasporto dell’auxina è basipeto nel germoglio, e acropeto nella radice.

Il movimento polare dell’auxina si realizza secondo accoppiamento chiemiosmotico.

L’auxina entra nelle cellule passivamente (IAAH) o contro gradiente grazie all’attività di un cotrasportatore IAA-/H+ secondo un meccanismo di cotrasporto secondario (sfrutta l’energia che si forma dalla dissipazione di FMP). Il suo efflusso avviene poi passivamente attraverso le PNI e si realizza sul versante cellulare opposto a quello dell’assorbimento. I recettori per le auxine sono distribuiti sia sulla membrana plasmatica che sul RE.

Meccanismo d’azione

L’effetto citologico primario che l’auxina produce nelle cellule bersaglio è la distensione cellulare. Questa è piegata dall’ipotesi dell’accrescimento acido. Il legame IAA/ABP stimola l’azione delle pompe protoniche ATPasiche, con conseguente alcalinizzazione del citosol ed acidificazione dell’apoplasto. L’evento di acidificazione dell’apoplasto aumenta l’efficienza con cui l’IAA viene assorbito, ed attiva gli enzimi degradativi delle pareti cellulari, tra cui le estensine.

L’indebolimento delle pareti cellulari abbassa il potenziale idrico della cellula che, richiamando acqua, per tutta risposta, aumentano la pressione di turgore. Macroscopicamente, quindi, la cellula si gonfia, si distende, aumentando di volume. L’auxina, quindi, controlla l’accrescimento acido attraverso l’attività delle pompe H+ATPasiche, secondo una via di signaling non ancora ben compresa.

Sebbene, dunque, tutta la via di trasduzione del segnale dei composti auxinici non è ancora chiara, sono state proposte due ipotesi complementari che riguardano il suo meccanismo d’azione:

1) il legame IAA/ABP scatena una cascata di reazioni che culminano con l’aumento della velocità d’estrusione protonica delle pompe H+/ATP preesistenti, o con la loro attivazione

2) il legame tra IAA e i suoi recettori intercellulari promuovo, attraverso una complessa serie di reazioni di trasduzione del segnale, la sintesi di nuove pompe H+/ATP.

Dunque, anche se la via di trasduzione del segnale auxinico dev’essere ancora chiarito, la risposta citologica all’ormone è la distensione cellulare, che avviene grazie all’acidificazione dell’apoplasto e conseguente riorganizzazione della parete cellulare.

A riprova di ciò:

  • la somministrazione di tamponi acidi a livello della parete, promuove l’accrescimento a breve termine della cellula
  • la crescita indotta da auxina e l’andamento della velocità di estrusione protonica sono parametri riconfrontabili
  • Se si somministra un tampone neutro a livello della parete, viene inibito l’accrescimento indotto da auxina
  • I composti che stimolano l’estrusione protonica, la fusicocchina ad esempio, (fitotossina micotica) stimolano la distensione cellulare
  • gli enzimi degradativi e rimodellanti delle pareti, le espansine ad esempio, (funzione xiloglicano transglicolasi), hanno un pH ottimale acido.

Effetti fisiologici

L’auxina, stimolando la distensione cellulare, produce numerosi effetti sulla fisiologia della pianta. La morfologia e i piani di sviluppo vegetali sono governati dalla regolazione e canalizzazione polare dei flussi di auxina.

Per questo motivo l’ormone è coinvolto in tutti i processi di sviluppo e tropismo.

NB: La concentrazione ottimale di auxina per l’accrescimento per distensione è compreso tra i 10-5 e 10-6 M. Concentrazioni sopra ottimali di IAA possono in realtà inibire l’accrescimento. Questo effetto è di solito attribuito alla produzione indotta dall’auxina dell’ormone vegetale etilene, il quale sopprime la crescita per distensione.

Fototropismo

Le piante tendono a crescere in direzione della luce. Tale comportamento, detto fototropismo, porta la pianta a curvarsi, se necessario, verso le fonti di luce direzionali. Questa ricerca della luce, da parte della pianta, ha come effetto quello di una crescita differenziale dei tessuti. In poche parole, quando le piante sono lasciate esposte ad una illuminazione direzionale, i tessuti presenti nella zona d’ombra vengono stimolati nell’accrescimento, ottenendo l’effetto macroscopico dell’incurvamento verso la zona di luce. Molecolarmente, il fenomeno è sostenuto dalle fototropine e dalle auxine.

Le fototropine sono delle proteine chinasi autofosforilanti, la cui attività è stimolata dalla luce blu. All’esposizione luminosa, le fototropine fosforilano creando un gradiente di fosforilazione decrescente verso la zona d’ombra. Tale gradiente induce il richiamo e la diffusione laterale dell’auxina verso la zona d’ombra, regione in cui stimolerà l’accrescimento cellulare. L’accrescimento differenziale che ne risulta porta alla curvatura dei tessuti verso la luce.

Gravitropismo

auxina gravitropismoLe piante crescono orientando il proprio asse secondo la direzione (e non il verso!) del vettore gravità. Se si lascia cadere un vaso di piante a terra, ad esempio, si può constatare che dopo un certo periodo di tempo la pianta tende a riallineare il proprio asse corporeo in posizione verticale. L’effetto macroscopico è il ri-curvamento della pianta verso l’alto, anche in questo caso, è indotto da una crescita differenziale dei propri tessuti, sotto il controllo regolato dell’auxina.

Secondo l’ipotesi dell’amido-statolite, la pianta percepisce lo stimolo gravitropico attraverso la sedimentazione degli amiloplasti dentro le cosiddette cellule statocistiche. Tale ipotesi trova numerose conferme empiriche, ma vi sono prove che suggeriscono, attraverso lo studio della risposta gravitropica residua in mutanti carenti d’amido, che le cellule possono usare anche i propri nuclei o altri organuli densi a mo’ di statoliti.

Ad ogni modo, la sedimentazione delle statoliti molecolari, indica alla pianta la direzione del vettore gravità. In particolare, i tessuti vegetali implicati maggiormente in questa percezione dello stimolo gravitropico sono la guaina amilifera nel germolio e la cuffia, che contiene vere e proprie cellule della columella, nella radice.

Quando le cellule coinvolte nella percezione della gravità rilevano che l’asse della radice o quello del fusto sono fuori allineamento rispetto al vettore di gravità, i meccanismi di trasduzione del segnale che coinvolgono i secondi messaggeri trasmettono questa informazione per dare inizio ad un crescita differenziata correlata.

L’accrescimento differenziale dei tessuti è ovviamente legato all’azione dell’auxina. Nel germoglio il segnale è prodotto dall’acidificazione dell’apoplasto. Nella radice, invece, l’accrescimento è guidato da un gradiente decrescente di auxina. Nei tessuti non impegnati nell’incurvamento, viene accumulata una quantità di auxina sovraottimale, cioè autoinibente per il processo di accrescimento.

Dominanza apicale

auxina dominanza apicale auxine

Nella maggior parte delle piante superiori la gemma apicale in accrescimento inibisce, in diversa misura, l’accrescimento delle gemme laterali per un fenomeno definito dominanza apicale. La decapitazione del germoglio apicale ha di solito come risultato la crescita di una o più gemme laterali. La dominanza apicale è causata dal movimento dell auxina dall’apice verso il basso, e dall’attività dei recettori per le auxine nello xilema e sclerenchima.

Il primo modello dell inibizione della crescita delle gemme laterali fu quello proposto da Thimann e Skoog. Il modello si basa sull’ipotesi che è l’auxina prodotta dalla gemma apicale e trasportata alle gemme laterali ad inibire la crescita di queste ultime che sarebbero maggiormente sensibili del fusto alla concentrazione di auxina. Pertanto, se il modello fosse corretto, dopo la decapitazione dell’apice dovrebbe diminuire la concentrazione di auxina nelle gemme ascellari, mentre è vero il contrario.

Nel tempo si è fatta strada l’idea che l’inibizione non implica l’aumento diretto della concentrazione dell’ormone nelle gemme laterali ma a livello periferico. In altre parole l’auxina non entrerebbe in tali gemme ma agirebbe da lontano e precisamente dallo xilema del fusto.

A queste conclusione si è giunti attraverso studi su mutante axr1 di Arabidopsis. Questo presenta una ramificazione esagerata, perdita della dominanza apicale ed incapacità a rispondere all’auxina. Il mutante axr1 manca della proteina AXR1 (membro della famiglia AUX/IAA) necessaria durante il signaling dell’auxina per attivare l’ubiquitina. Se il mutante era trasformato facendo esprimere il gene axr1 wild type soltanto nelle cellule dei tessuti del fusto, si recuperava del tutto la dominanza apicale.

L’auxina promuove lo sviluppo dei frutti.

La formazione della fragola, un falso frutto, è regolata dalla liberazione di auxina dai semi, contenuti negli acheni. Se gli acheni sono rimossi il falso frutto non si sviluppa. In orticoltura le auxine sintetiche sono perciò sfruttate per lo sviluppo dei frutti partenocarpici.

Alte concentrazioni di auxina promuovono la formazione di radici laterali ed avventizie.

Sebbene la crescita per distensione della radice primaria sia inibita da concentrazioni di auxina superiore a 10-8M (all’apice della radice risiede infatti il centro di quiescenza), alte concentrazioni di auxina stimolano la formazione di radici laterali ed avventizie. La differenziazione e proliferazione delle cellule del periciclo e la sintesi di auxine a livello di queste, sembrano giocare un ruolo primario nel processo.

Le auxine regolano l’abscissione fogliare.

La caduta delle foglie, dei fiori e dei frutti dalle piante è un fenomeno conosciuto con il nome di abscissione. Le concentrazioni di auxina sono molto alte nelle giovani foglie, siti tra l’altro di biosintesi dell’ormone, ma diminuiscono progressivamente seguendo il decorso della senescenza fogliare. Durante i primi stadi di abscissione fogliare l’applicazione di IAA inibisce la caduta delle foglie. Invece durante gli stadi tardivi l’applicazione di auxina accelera il processo, inducendo la sintesi di etilene, il quale promuove l’abscissione fogliare. Le giovani foglie risultano essere meno sensibili all’etilene di quelle più vecchie.

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Dominanza apicale e movimento dell’auxina https://www.biopills.net/dominanza-apicale-movimento-auxina/ https://www.biopills.net/dominanza-apicale-movimento-auxina/#respond Mon, 18 Apr 2016 18:50:40 +0000 https://www.biopills.net/?p=3840 dominanza apicaleNella maggior parte delle piante superiori la gemma apicale in accrescimento inibisce, in diversa misura, l’accrescimento delle gemme laterali, per un fenomeno definito dominanza apicale. La decapitazione del  germoglio apicale ha di solito come risultato la crescita di una o più gemme laterali. La dominanza apicale è causata dal movimento dell auxina dall’apice verso il […]]]> dominanza apicale

Nella maggior parte delle piante superiori la gemma apicale in accrescimento inibisce, in diversa misura, l’accrescimento delle gemme laterali, per un fenomeno definito dominanza apicale. La decapitazione del  germoglio apicale ha di solito come risultato la crescita di una o più gemme laterali. La dominanza apicale è causata dal movimento dell auxina dall’apice verso il basso, e dall’attività dei recettori per le auxine nello xilema e sclerenchima. Il primo modello dell’inibizione della crescita delle gemme laterali fu quello proposto da Thimann e Skoog. Il modello si basa sull’ipotesi che è l’auxina prodotta dalla gemma apicale e trasportata alle gemme laterali ad inibire la crescita di queste ultime che sarebbero maggiormente sensibili del fusto alla concentrazione di auxina.

Pertanto, se il modello fosse corretto, dopo la decapitazione dell’apice dovrebbe diminuire la concentrazione di auxina nelle gemme ascellari, mentre è vero il contrario.

dominanza apicale

Nel tempo si è fatta strada l’idea che l’inibizione non implica l’aumento diretto della concentrazione dell’ormone nelle gemme laterali ma a livello periferico. In altre parole l’auxina non entrerebbe in tali gemme ma agirebbe da lontano e precisamente dallo xilema del fusto.

A queste conclusione si è giunti attraverso studi su mutante axr1 di Arabidopsis il quale presenta una ramificazione esagerata, perdita della dominanza apicale ed incapacità a rispondere all’auxina. Il mutante axr1 manca della proteina AXR1 (membro della famiglia AUX/IAA) necessaria durante il signaling dell’auxina per attivare l’ubiquitina. Se il mutante era trasformato facendo esprimere il gene axr1 wild type soltanto nelle cellule dei tessuti del fusto, si recuperava del tutto la dominanza apicale.

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Le piante crescono, grazie al gravitropismo, orientando il proprio asse secondo la direzione del vettore gravità. Se si lascia cadere un vaso di piante a terra, ad esempio, si può constatare che dopo un certo periodo di tempo la pianta tende a riallineare il proprio asse corporeo in posizione verticale. L’effetto macroscopico è il ricurvamento della pianta verso l’alto, anche in questo caso, indotto da una crescita differenziale dei propri tessuti, sotto il controllo regolato dell’auxina. Secondo l’ipotesi dell’amido-statolite, la pianta percepisce lo stimolo gravitropico attraverso la sedimentazione degli amiloplasti dentro le cosiddette cellule statocistiche.

Tale ipotesi trova numerose conferme empiriche, ma vi sono prove che suggeriscono, attraverso lo studio della risposta gravitropica residua in mutanti carenti d’amido, che le cellule possono usare anche i propri nuclei o altri organuli densi a mo’ di statoliti.

Ad ogni modo, la sedimentazione delle statoliti molecolari, indica alla pianta la direzione del vettore gravità. In particolare, i tessuti vegetali implicati maggiormente in questa percezione dello stimolo gravitropico sono la guaina amilifera nel germoglio e la cuffia, che contiene vere e proprie cellule della columella, nella radice.

Quando le cellule coinvolte nella percezione della gravità rilevano che l’asse della radice o quello del fusto sono fuori allineamento rispetto al vettore di gravità, i meccanismi di trasduzione del segnale che coinvolgono i secondi messaggeri trasmettono questa informazione per dare inizio ad un crescita differenziata correlata.

L’accrescimento differenziale dei tessuti è ovviamente legato all’azione dell’auxina. Nel germoglio il segnale è prodotto dall’acidificazione dell’apoplasto.

Nella radice, invece, l’accrescimento è guidato da un gradiente decrescente di auxina. Nei tessuti non impegnati nell’incurvamento viene accumulata una quantità di auxina sovraottimale, autoinibente per il processo di accrescimento.

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Fototropismo e la costante ricerca della luce https://www.biopills.net/fototropismo/ https://www.biopills.net/fototropismo/#respond Mon, 18 Apr 2016 18:05:09 +0000 https://www.biopills.net/?p=3832 fototropismoLe piante tendono a crescere in direzione della luce. Tale comportamento, detto fototropismo, porta la pianta a curvarsi, se necessario, verso le fonti di luce direzionali. Questa ricerca della luce, da parte della pianta, ha come effetto quello di una crescita differenziale dei tessuti. In poche parole, quando le piante sono lasciate esposte ad un’illuminazione […]]]> fototropismo

Le piante tendono a crescere in direzione della luce. Tale comportamento, detto fototropismo, porta la pianta a curvarsi, se necessario, verso le fonti di luce direzionali. Questa ricerca della luce, da parte della pianta, ha come effetto quello di una crescita differenziale dei tessuti.

In poche parole, quando le piante sono lasciate esposte ad un’illuminazione direzionale, i tessuti presenti nella zona d’ombra vengono stimolati nell’accrescimento, ottenendo l’effetto macroscopico dell’incurvamento verso la zona di luce.

Molecolarmente, il fenomeno è sostenuto dalle fototropine e dalle auxine. Le fototropine sono delle proteine chinasi autofosforilanti la cui attività è stimolata dalla luce blu. All’esposizione luminosa, le fototropine fosforilano creando un gradiente di fosforilazione decrescente verso la zona d’ombra. Tale gradiente induce il richiamo e la diffusione laterale dell’auxina verso la zona d’ombra, regione in cui stimolerà l’accrescimento cellulare. L’accrescimento differenziale che ne risulta porta alla curvatura dei tessuti verso la luce.

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