Coccodrilli, alligatori e caimani: uguali ma diversi

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Una delle domande che più frequentemente sorge quando si parla di animali è sicuramente quale sia la differenza tra coccodrilli e alligatori; da bambini ce lo siamo chiesti tutti almeno una volta, ma le risposte hanno sempre faticato ad arrivare: si sentiva vagamente parlare di differenze al livello del muso, nella forma della testa e talvolta delle zampe, ma l’inquadramento dei due animali non era mai definitivo. Ogni certezza era poi destinata inevitabilmente a crollare non appena si inserivano nel discorso anche i caimani, sentiti nominare sporadicamente soltanto in qualche documentario. I gaviali rappresentavano invece l’unico punto fermo: la particolare morfologia del loro capo li rende infatti inconfondibili, ma purtroppo in pochissimi sanno della loro esistenza.

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In questo articolo saranno messi a confronto non solo coccodrilli ed alligatori, ma anche caimani e gaviali, per evidenziarne tanto le caratteristiche comuni quanto le differenze che li contraddistinguono: verranno a tal proposito analizzati i caratteri morfologici salienti e la loro distribuzione geografica, nonché i tratti biologici ed etologici tipici, così da delineare un quadro completo su questi splendidi rettili.

Origine ed evoluzione dei loricati

Coccodrilli, alligatori, caimani e gaviali appartengono all’ordine di vertebrati Crocodylia, al quale ci si riferisce più comunemente con il termine “loricati” (dal lat. lorica, “corazza”); questo fa in particolare riferimento alla massiccia armatura di osteodermi (scaglie ossee al livello del derma) che presentano nel tegumento e agli ispessimenti cornei associati. I moderni loricati fanno parte a loro volta del gruppo dei Crocodylomorpha, il quale si originò alla fine del Triassico e conobbe la sua massima diversificazione morfologica ed ecologica durante il Cretaceo; attualmente sopravvivono solamente 23 specie di crocodilomorfi, tutte diffuse per lo più nelle zone tropicali e subtropicali e appartenenti all’ordine Crocodylia. Attualmente tutti i crocodilomorfi sono rappresentati da predatori semiacquatici dotati di arti corti e corporatura massiccia, ma durante il Giurassico ed il Cretaceo sono esistite anche specie terrestri dagli arti lunghi e dalle dimensioni corporee moderate.

Ricostruzione dell'aspetto di un crocodilomorfo estinto del genere "Araripesuchus" — **Fig. 1 – Ricostruzione dell’aspetto di un crocodilomorfo estinto del genere “*Araripesuchus”*.** “Araripesuchus” era un loricato terrestre del Cretaceo lungo meno di 1 metro; si notano le lunghe zampe che permettevano probabilmente un’agile deambulazione sulla terraferma. (Illustrazione di Tod Marshall)

I parenti più stretti attualmente viventi dei coccodrilli sono gli uccelli (ordine Aves), i quali si sono diversificati a partire dal tardo Giurassico dai famosi dinosauri, i quali appartengono al gruppo Avemetatarsalia. Loricati ed uccelli, insieme ai loro parenti estinti (dinosauri propriamente detti, pterosari ed altre forme più antiche), formano il gruppo Archosauria; questo risulterebbe completamente distinto dal gruppo Lepidosauromorpha, nel quale sono inclusi invece gli odierni squamati (lucertole e serpenti) e sfenodonti (tuatara), nonché gli estinti plesiosauri.

**Fig. 2 – Cladogramma che mostra le principali relazioni filogenetiche dei diapsidi.** Come si può facilmente notare, i lepidosauromorfi formano un gruppo distinto da quello degli arcosauri, all’interno del quale sono inclusi i crocodilomorfi (in rosso) e gli uccelli. I gruppi con rappresentanti viventi sono evidenziati in maiuscolo, mentre quelli estinti con il simbolo “†” dopo il nome. I crurotarsi basali sono stati inclusi tutti per semplicità all’interno dell’omonimo gruppo, sebbene parafiletico. (Illustrazione di FIlippo Nicolini)

Diversità dei loricati moderni

Distribuzione geografica

Le specie viventi dell’ordine Crocodylia sono attualmente divise in tre famiglie: Alligatoridae, Crocodylidae e Gavialidae. Gli alligatoridi comprendono le due specie viventi di alligatori (Alligator mississipiensis e A. sinensis) e i caimani, tutti dolciacquicoli; a parte l’alligatore cinese, la famiglia è esclusiva dell’America, con un areale che va dagli stati del Golfo del Messico (genere Alligator) fino al Sud America (generi Caiman, Melanosuchus e Paleosuchus).

I crocodilidi comprendono specie sia marine che dolciacquicole, nonché forme di acque salmastre; sono diffusi prevalentemente in Africa e nella zona indo-pacifica fino ad arrivare alle coste settentrionali dell’Australia (generi Crocodylus, Mecistops, Osteolaemus e Tomistoma), ma esistono anche alcune specie diffuse in Centro America (genere Crocodylus).

I gavialidi comprendono una sola specie (Gavialis gangeticus) esclusiva dei territori circostanti il fiume Gange e altri grandi fiumi dell’India settentrionale.

**Fig. 3 – Distribuzione delle tre famiglie di crocodilia.** Sono indicati i generi caratteristici di ogni area. (Illustrazione di Gretarsson)

Caratteri morfologici distintivi

Fin’ora è emerso come la distinzione tra alligatori, caimani, coccodrilli e gaviali possa essere fatta già su sola base sistematica e biogeografica; tuttavia, l’identificazione è resa possibile grazie anche a delle differenze morfologiche più o meno evidenti tra i vari gruppi, soprattutto al livello del capo.

Alligatoride del genere "Caiman" — Fig. 4 – Alligatoride del genere “Caiman”. Il muso degli alligatoridi è generalmente corto e arrotondato; il IV dente mandibolare non è inoltre visibile a riposo.

Gli alligatori ed i caimani non presentano tra loro grosse differenze al livello morfologico. Come famiglia, sono caratterizzati da un muso largo e arrotondato e da una cavità nella mascella in cui viene alloggiato il IV dente mandibolare a riposo; inoltre, le dita delle zampe sono in genere discretamente palmate. Le dimensioni variano dai 4-6m di lunghezza di Alligator mississipiensis e del caimano nero (Melanosuchus niger) al metro scarso del caimano nano di Cuvier (Paleosuchus palpebrosus).

Esemplare di crocodilide del genere "Crocodylus" — Fig. 5 – Esemplare di crocodilide del genere “Crocodylus”. Il muso, più allungato di quello degli alligatori, presenta il IV dente mandibolare ben evidente. (Foto di Bas van Brandwijk)

I crocodilidi propriamente detti possiedono un muso affusolato e stretto, sebbene la larghezza sia piuttosto variabile tra le specie; il IV dente mandibolare, a riposo, sporge esternamente verso l’alto e le zampe sono palmate. Le dimensioni variano dai 7m di lunghezza del coccodrillo marino (Crocodylus porosus) al metro e mezzo del coccodrillo nano africano (Osteolaemus tetraspis); negli ultimi due secoli, tuttavia, a causa della caccia intensiva, le dimensioni dei coccodrilli sono andate progressivamente riducendosi in quanto gli esemplari adulti, avendo un tasso di crescita lento, non riescono a raggiungere le dimensioni a cui potrebbero arrivare.

Esemplare di "Gavialis gangeticus" — Fig. 6 – Esemplare di “Gavialis gangeticus”. Il muso particolarmente allungato e sottile è tipico di questa specie.

I gaviali possiedono tra i crocodilia il muso più stretto ed allungato, caratterizzato da una dilatazione terminale in cui alloggiano le narici; i denti anteriori sono più ingrossati rispetto agli altri. Le dimensioni oscillano tra i 3 e i 6m di lunghezza. Mentre alligatoridi e crocodilidi hanno una dieta piuttosto varia che comprende cheloni, pesci e tetrapodi terrestri, i gavialidi sono più prettamente pescivori. Il crocodilide asiatico Tomistoma schlegelii è comunemente noto come falso gaviale, a causa della morfologia peculiare del muso che ricorda proprio quella di Gavialis gangeticus.

Biologia ed etologia

Anatomia dei loricati

I loricati appartengono al gruppo dei diapsidi, ossia di quei vertebrati dotati di due fenestrature (aperture) nella porzione temporale del cranio. Essi hanno inoltre evoluto come adattamento alla vita acquatica un palato secondario che, come quello dei mammiferi, divide la cavità boccale da quella nasale: un coccodrillo in immersione, infatti, essendo sprovvisto di labbra, ha la bocca completamente allagata ma riesce comunque a respirare mantenendo anche solo le narici fuori dall’acqua.

Come notato in precedenza, i loricati prendono il loro nome dalla lorica che li riveste: il loro tegumento presenta infatti non solo le squame cornee tipiche di tutti i rettili ma anche dei massicci osteodermi, i quali conferiscono a questi animali il loro tipico aspetto corazzato. Nella zona addominale ventrale, alcuni osteodermi sono tra l’altro modificati a formare delle strutture simili a vertebre dette gastralia, le quali rinforzano la cavità pleuro-peritoneale e presiedono alla ventilazione polmonare. Le uniche ghiandole dermiche presenti nei loricati sono le cosiddette ghiandole odorose, posizionate nella porzione inferiore della mandibola, che producono feromoni utilizzati nel corteggiamento e nei comportamenti nuziali.

Peculiare è nei coccodrilli il meccanismo di ventilazione polmonare: i loro polmoni sono infatti posizionati anteriormente al fegato il quale è collegato mediante un muscolo diaframmatico alle ossa del bacino (cinto pelvico); la contrazione di tale muscolo sposta il fegato posteriormente causando, congiuntamente con la contrazione dei muscoli intercostali, l’aumento del volume polmonare e quindi il risucchio di aria fresca dall’esterno (pompa a pistone epatica). L’espirazione è invece presieduta dai muscoli addominali che, contraendosi, spingono il fegato in avanti e comprimono i polmoni.

Il cuore dei coccodrilli, contrariamente a tutti gli altri rettili, possiede un setto inter-ventricolare completo, così come accade negli uccelli e nei mammiferi; si contano in altre parole due atri e due ventricoli. Dai ventricoli si dipartono però tre vasi: l’arteria polmonare (dal ventricolo sinistro) che porta il sangue povero di ossigeno ai polmoni; l’arco sistemico sinistro (dal ventricolo destro) e l’arco sistemico destro (dal ventricolo sinistro) che portano il sangue ossigenato rispettivamente ai distretti corporei e al capo e che sono collegati tra loro dal forame di Panizza. Questo sistema apparentemente complesso è in realtà ben congegnato per far sì che il sangue, in condizioni di apnea, non passi attraverso il circolo polmonare ma percorra solamente i due archi sistemici; il consumo di energia è in questo modo ottimizzato in accordo con il grado di utilizzo dei polmoni.

Riproduzione e sviluppo

I loricati attuali sono tutti ovipari, ossia le femmine depongono all’interno di nidi delle uova dalle quali poi sgusceranno i giovani individui. Questi restano con la propria madre per un periodo considerevole, che può ad esempio arrivare fino ai 3 anni del caimano comune (Caimanus crocodilus); i piccoli sono tuttavia in grado già appena nati di procurarsi il cibo autonomamente e non dipendono dunque dai genitori per la nutrizione (prole precoce).

La determinazione del sesso è nei coccodrilli temperatura-dipendente: da uova incubate a temperature elevate (33-35°C in Alligator mississipiensis) nasceranno pertanto maschi, mentre da uova incubate a temperature ridotte (30-32°C in A. mississipiensis) nasceranno femmine. I nidi sono non a caso costruiti in maniera tale da garantire questo gradiente termico al loro interno, con temperature più elevate nella zona interna e temperature minori ai lati e sul fondo.

Comportamento sociale: il coccodrillo come fa?

I loricati adulti per comunicare tra loro utilizzano una vasta gamma di suoni, che vanno da colpi inferti sulla superficie dell’acqua con testa e coda a vere e proprie vocalizzazioni. Gli alligatori del Mississipi, ad esempio, emettono un verso simile a un ruggito per comunicare con i conspecifici attraverso il fitto intrico di mangrovie delle paludi; i maschi sono addirittura in grado di emettere vocalizzazioni con frequenza nell’infrasuono che si propagano come vibrazioni lungo la superficie dell’acqua. I loricati appena nati, se minacciati, emettono invece un suono stridulo che richiama i genitori (ma anche adulti non imparentati) a correre in loro soccorso.

Bibliografia

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