Lofoforati: protostomi o deuterostomi?

I lofoforati sono un gruppo (non tassonomico) di animali sessili comprendente tre phyla principali: i briozoi, i forinidi e i brachipodi. Essi hanno la caratteristica comune di possedere un lofoforo, una struttura tentacolare cava periorale specializzata nell’alimentazione per filtrazione ed eventualmente anche negli scambi respiratori; tutti possiedono inoltre un esoscheletro chitinoso o calcareo secreto.

Peculiarità dei lofoforati è quella di avere un corpo metamerico a pochi segmenti, condizione conosciuta come oligometameria; non a caso, negli adulti si osserva non un sacchetto celomatico unico, bensì tre porzioni distinte.

Tale aspetto, unito a considerazioni di tipo embriologico, ha suscitato numerose controversie riguardanti la collocazione filogenetica dei lofoforati:

L’oligometameria è infatti condivisa con i deuterostomi (anche noi possediamo infatti tre sacchetti celomatici), così come la modalità di segmentazione dello zigote e alcune fasi del suo successivo sviluppo; d’altra parte, la larva dei lofoforati possiede numerose somiglianze con la larva di certi anellidi e molluschi (protostomi) e alcuni gruppi di lofoforati sviluppano dal blastoporo la bocca del futuro adulto. In altre parole, non è ancora del tutto chiaro se i lofoforati siano prettamente protostomi oppure deuterostomi o se addirittura essi siano filogeneticamente intermedi tra i due gruppi.

Phylum Bryozoa

I briozoi (o ectoprocti) comprendono circa 5000 specie di animali generalmente coloniali di circa 1mm di lunghezza, caratterizzati da un lofoforo a ferro di cavallo.
Il corpo di ogni individuo (o zoide) può essere suddiviso in tre regioni, ognuna caratterizzata da una coppia di sacchetti celomatici:

  • prosoma: è rappresentato da un lembo cutaneo che copre la cavità orale
  • mesosoma si identifica con il lofoforo
  • metasoma comprende invece il resto del corpo, generalmente di forma tubolare

Il tubo digerente è completo, a forma di “U”, con la bocca circondata dalla corona di tentacoli e l’ano esterno a questa.

I briozoi sono sprovvisti di un sistema circolatorio e respiratorio, mentre l’escrezione è affidata a cellule ameboidi libere nel celoma (denominate celomociti) in grado di assorbire e accumulare i prodotti di rifiuto.

Il nome deriva dal greco bryon, “muschio” e zoion, “animale”; spesso i briozoi vengono infatti scambiati per funghi acquatici o muschi.
Fig. 1 – Rappresentazione di una porzione di colonia di briozoi. Ogni zoide porta un evidente lofoforo a ferro di cavallo ed è inoltre in continuità con gli zoidi adiacenti.

Le colonie di briozoi hanno una particolare morfologia a merletto (vedi immagine di copertina dell’articolo) e gli individui all’interno di essa sono tutti comunicanti tra loro e il celoma è a tal proposito continuo nell’intera colonia. Gli zoidi si riproducono sia asessualmente per gemmazione sia mediante riproduzione sessuata; in particolare la maggior parte dei briozoi è ermafrodita sequenziali o, in altre parole, può sviluppare sia gonadi maschili che femminili ma non contemporaneamente. Le colonie possono inoltre sviluppare un certo grado di polimorfismo, con zoidi specializzati per una determinata funzione (alimentazione, riproduzione, difesa…).

Phylum Phoronida

Fig. 2 – Alcuni foronidei del genere “Flustrellidra”. Ben visibili i lofofori circolari.

I foronidi sono un gruppo di circa 14 specie di animali solitari o coloniali a vita prevalentemente fossoria dotati di un lofoforo generalmente circolare. Il loro corpo è per molti aspetti simile a quello dei briozoi, sia per quanto riguarda la regionalizzazione (prosoma, mesosoma e metasoma, ognuno con un paio di sacchetti celomatici) e per la conformazione del tubo digerente; d’altra parte, i foronidi hanno invece sviluppato un sistema escretore e un sistema circolatorio.

La riproduzione è sia di tipo sessuale (gli individui sono ermafroditi sequenziali) che di tipo asessuale prevalentemente mediante gemmazione.

 

Il nome deriva dal latino Phoronis, soprannome di Io, personaggio della mitologia greca che fu trasformato in una giovenca bianca.

Phylum Brachiopoda

Fig. 3 – Brachiopode del genere “Lingula”. Si nota il lungo peduncolo posteriore dell’animale e una delle due valve della conchiglia, all’interno della quale sono racchiusi i visceri.

Circa 350 specie caratterizza il gruppo dei brachiopodi, animali dotati di un brachidio a sostegno del lofoforo; esternamente gli individui producono una conchiglia bivalve di natura proteica o calcarea, in cui le due valve ricoprono le superfici dorsali e ventrali del corpo, nonché la corona elicoidale di tentacoli. Posteriormente, i brachiopodi espongono un lungo peduncolo carnoso mediante il quale si ancorano al substrato.

Il nome deriva dal latino bràchium, “braccio”, e podòs, “piede”.

L’intestino è a fondo cieco in alcune forme, mentre in altre ha l’usuale morfologia ad “U”; così come i foronidei, i brachiopodi hanno sviluppato un sistema escretore ed uno circolatorio.
La riproduzione è esclusivamente di tipo sessuato e gli individui sono gonocorici, ossia a sessi separati.

Fonti

  • Mitchell et al., 2012, Zoologia, Zanichelli
  • De Bernardi et al., 2016, Zoologia – Sistematica, Idelson-Gnocchi
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