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Agnati: caratteristiche e diversità

Gli agnati sono gli animali più antichi ad essere classificati come vertebrati e hanno l’aspetto di pesci senza mascelle. Comparvero nel Cambriano (542 milioni di anni fa circa) e si diversificarono nei ciclostomi (i moderni agnati, comprendenti missine e lamprede), nei conodonti, negli arandaspida e negli ostracodermi (tutti estinti).

Con il termine agnato si indicano allora tutti i pesci privi di mandibole e di mascelle, che non possono (e non potevano) quindi aprire o chiudere la bocca come facciamo noi, o qualsiasi altro vertebrato, per mangiare. Infatti, questi pesci possiedono una bocca molto semplice, una sorta di fessura, che permette solamente di filtrare le sostanze nutritive.

In questo articolo si parlerà in generale dei tratti caratteristici degli agnati, i quali ci aiutano a capire l’ambiente marino in cui vivevano e le morfologie dei vari gruppi.

Leggi anche: Tetrapodi: evoluzione e specie più antiche.

Caratteristiche generali

Gli agnati moderni e antichi presentano delle caratteristiche molto differenti tra di loro. Ad esempio, le scaglie ossee che caratterizzano gli agnati antichi sono scaglie cosmoidi, molto ingombranti, che spesso ricoprono grosse porzioni del corpo; esse sono composte da osso spugnoso e lamellare e sono rivestite esternamente da cosmina. Gli agnati più moderni possiedono al contrario una pelle liscia e priva di scaglie ossee[2].

Le caratteristiche comuni sono invece l’assenza di mandibole e mascelle, la presenza di una sola narice, branchie racchiuse in tasche branchiali e pinne molto ridotte. Gli agnati, in generale, non sono poi animali molto attivi, in quanto non nuotano (e non nuotavano) con continuità[1].

Agnati antichi: conodonti e arandaspidi

Iniziamo ora a conoscere quali sono stati i primi vertebrati a comparire nel record fossile. Il primo tra i gruppi più grandi è quello dei conodonti, che compare nel Cambriano (542 milioni di anni fa circa) e si estingue alla fine del Triassico (201 milioni di anni fa circa).

Di questo gruppo, nel Novecento, si possedevano solo pochi frammenti, per lo più denti, che si fossilizzano molto facilmente. Non a caso, sebbene venissero considerati fossili guida (e lo sono tutt’ora), i conodonti non erano inizialmente assegnati a nessun gruppo di fossili, proprio a causa della scarsità dei reperti. Risulta tra l’altro complesso classificare un vertebrato solo attraverso i denti, soprattutto se essi sono diversi fra di loro (condizione conosciuta come eterodontia, tipica anche dell’uomo). I conodonti possedevano infatti addirittura sei-sette tipi di denti, di grosse dimensioni ma che non avevano nessuna funzionalità legata al morso[1].

Con ricerche più recenti, i conodonti vennero aggregati agli agnati. I ritrovamenti più recenti indicano che possedevano un corpo simile a quello delle lamprede e delle missine, ma anche archi branchiali e segmenti muscolari[1].

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Fig. 1 – Varietà dei denti di conodonti. (di Benutzer, Wikipedia)

Uno degli agnati più antichi e meglio conservato è Sacabambaspis, un pesce con un nome da scioglilingua che appartiene al grande gruppo degli Arandaspida e che è comparso tra l’Ordoviciano inferiore e medio (480-440 milioni di anni fa circa). Esso ha un corpo a forma di siluro, con una pinna caudale singola a forma di paletta; le altre pinne sono assenti.

In questa specie si osserva per la prima volta la morfologia più comune tra gli agnati dell’epoca successiva, ossia quella in cui il capo è circondato da un grosso scudo cefalico di natura ossea. In questa specie, lo scudo è dotato di fori per gli organi pineali e parapineali (sensibili alla luce) e per i canali del sistema della linea laterale[2].

Ostracodermi: il più grande gruppo di agnati

Gli ostracodermi (letteralmente “pelle a conchiglia”) compaiono nell’Ordoviciano (480 milioni di anni fa circa) e si estinguono nel Devoniano (416 milioni di anni fa). Gli ostracodermi rappresentano il più grande gruppo di agnati mai esistito e sono pesci di piccole dimensioni, senza mascelle e ricoperti da un’armatura di piastre ossee.

Il grande gruppo degli ostracodermi si divide in cinque sottogruppi:

  • eterostraci;
  • telodonti;
  • osteostraci;
  • galeaspidi;
  • pituriaspidi.
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Fig. 2 – Varietà degli ostracodemri. Rappresentazione di due eterostraci della specie Larnovaspis stensioei (a), di vari telodonti (b), di vari galeaspidi (c) e di due pituriaspidi (d). (di: (a) Nobu Tamura, Wikipedia; (b-c) Philippe Janvier, Wikipedia; (d) Nobumichi Tamura, ANSA.it)

Eterostraci

Gli eterostraci includono circa 300 specie e sono pesci di piccole dimensioni, con una coda flessibile e placche ossee dorsali e ventrali. Gli occhi sono posizionati frontalmente. In questo sottogruppo di agnati si afferma, anche se già presente negli arandaspidi, una struttura che sarà poi tipica di tutti i pesci, ossia la linea laterale. Ad oggi, non sono ancora conosciute specie con pinne laterali che fungano da timone; questo farebbe ipotizzare che gli eterostraci vivessero sul fondo del mare proprio come fanno le razze.

Telodonti

I telodonti sono un gruppo di agnati che comprende circa 60 specie note. Gli esemplari risultano piuttosto completi ma estremamente rari. I telodonti sono utilizzati anche come fossili guida per gli studi stratigrafici, in quanto sono i primi pesci con un’ampia distribuzione geografica e in cui compaiono le scaglie che rivestono interamente il corpo.

Osteostraci

I fossili di osteostraci si rinvengono in tutto il Pianeta (è probabilmente l’unico gruppo di agnati ad essersi diffuso su larga scala sul pianeta) e contano più di 200 specie. La parte dorsale del cranio degli osteostraci è gonfiata da uno scudo osseo semicircolare[2], che in alcune specie si estende sia posteriormente che lateralmente (immagine di copertina).

Negli osteostraci sono state inoltre osservate delle scaglie di notevoli dimensioni posizionate in prossimità della linea laterale e dell’orecchio interno: tali scaglie potrebbero allora esser state un’estensione degli organi sensoriali.

Alcuni fossili suggeriscono anche la presenza di pinne pettorali, che indicherebbero sia la presenza di un endoscheletro sia una maggiore capacità di movimento rispetto ai loro predecessori. Si passa quindi da un ambiente di fondo al nuoto attivo in mare aperto. Gli osteostraci sarebbero stati quindi dei pesci agnati svincolati dall’ambiente di fondo e in grado di nuotare attivamente in mare aperto[1].

Galeaspidi e pituriaspidi

I galeaspidi sono un gruppo di agnati che conta poche specie, tutte caratterizzate da una grande apertura nella parte anteriore dello scudo cefalico. Si ipotizzava che quest’apertura fosse una sorta di “bocca immobile”, ma è stato poi scoperto che essa ospitava in realtà un organo di senso utilizzato per sondare l’ambiente circostante[1].

I pituriaspidi sono invece un piccolo gruppo di agnati  ricoperti da un singolo elemento osseo e che possiedono un muso molto allungato e un corpo longilineo. Sono sprovvisti dell’apertura tipica dei galeaspidi posta nella parte anteriore dello scudo, ma al di sotto delle orbite oculari si trovano due cavità che ospitavano anch’esse, probabilmente, degli organi di senso per sondare l’ambiente circostante[1].

Ciclostomi: gli agnati attuali

Le missine e le lamprede appartengono al gruppo dei ciclostomi e, essendo gli unici rappresentanti in vita degli agnati, sono molto studiati per comprendere l’anatomia, la fisiologia e altre caratteristiche dei loro progenitori.

I ciclostomi sono privi di mascelle (così come i loro antenati) e di pinne laterali. Possiedono da 1 a 15 aperture branchiali e un tegumento viscido e privo di scaglie[2].

Le lamprede sono ectoparassiti, cioè vivono sulla superficie della pelle dell’ospite (come i pidocchi o le pulci), e si riconoscono perché possiedono un bocca circolare ricca di dentelli cornei. Le missine sono invece animali saprofagi, cioè si nutrono di sostanze biologiche in via di decomposizione; come meccanismo di difesa (sia nei confronti di microrganismi che di grandi predatori) secernono un muco che ricopre completamente il loro corpo.

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Fig. 3 – Diversità degli degli agnati odierni (o ciclostomi). Foto di una missina (a) e della bocca di una lampreda (b). (di: (a) Arnstein Rønning, Wikipedia; (b) Drow_male, Wikipedia)

Conclusioni

Quando si parla di evoluzione e di storia della vita, ci si chiede talvolta quali siano stati i primi vertebrati ad essere comparsi. La risposta non è semplicissima, in quanto un vertebrato, per essere considerato tale, deve possedere le seguenti caratteristiche: una notocorda (almeno nello stadio embrionale), una faringe con sacchi o aperture sulle pareti (almeno nello stadio embrionale), un sistema nervoso dorsale e uno scheletro composto da colonna vertebrale e da un cranio.

Gli agnati sono gli animali più antichi ad avere queste caratteristiche e a tratti appaiono addirittura misteriosi a causa degli scarsi e frammentari reperti. Ma una cosa è certa: il lungo viaggio che porterà alla diversificazione degli altri vertebrati parte con loro. Infatti, è proprio in alcuni agnati che compariranno mascelle e mandibole, elementi tipici dei pesci che meglio conosciamo (gli gnatostomi).

Referenze

  1. Benton, M. J. (2014), Vertebrate Palaeontology, Blackwell Pub;
  2. Liem, K. F., Bemis, W. E., Walker, W. F., Grande, L. (2012) Anatomia comparata dei vertebrati, una visione funzionale ed evolutiva – II edizione. Edises, Napoli.

Immagine di copertina di Martín Rodríguez Pontes, Wikimedia Commons.

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