Crostacei: gli insetti del mare

I crostacei sono un gruppo relativamente piccolo di artropodi, con circa 40 000 specie descritte, ma che ha visto nel corso dell’evoluzione una radiazione evolutiva senza precedenti: la morfologia delle varie specie è infatti molto eterogenea e, ad un occhio inesperto, certe forme sono addirittura difficilmente identificabili come crostacei stessi. A fronte di questa enorme variabilità morfologica esiste però una caratteristica che accomuna tutti i crostacei, il cosiddetto nauplius, il primo stadio larvale, in cui si identificano un occhio mediano, due paia di antenne e un paio di mandibole.

Fig. 1 – Micrografia ottica di un nauplius. Si nota l’occhio impari mediano (in rosso-arancio) e le tre caratteristiche paia di appendici; la metameria è assente.

I crostacei sono prevalentemente diffusi in mare, dove le loro dense popolazioni costituiscono una vasta porzione della fauna locale (da cui l’appellativo di “insetti di mare”) e sono una fonte di alimento per numerosi altri animali; esistono però anche forme dolciacquicole e altre terrestri.

Il nome Crustacea deriva dal latino crusta, “crosta”.

Filogenesi e classificazione

Secondo recenti indagini molecolari, i crostacei potrebbero essere collocati al livello tassonomico di superclasse e formerebbero con gli esapodi il subphylum Pancrustacea.

Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Superphylum Protostomia
(clade) Ecdysozoa
Phylum Arthropoda
Subphylum Pancrustacea
Classi
– Branchiopoda
– Ostracoda
– Copepoda
– Cirripedia (lepadi e balani)
– Malacostraca (aragoste, gamberi…)

 

Anatomia generale

Per semplificare l’analisi comparata dell’anatomia del gruppo si può utilizzare come modello generalizzato un comune gamberetto (genere Caridea), per poi derivare da questo tutte le forme delle principali classi di crostacei. Il corpo può innanzitutto essere diviso in tre regioni morfo-funzionali, il cephalon (capo), il pereion (torace) e il pleon (addome), in genere costituiti rispettivamente da 5, 8 e 6 metameri; alcuni gruppi hanno poi sviluppato un cefalotorace unico (cephalon pereion), altri un toracoaddome (pereion pleon).

Al livello del capo i crostacei hanno la peculiarità di portare due paia di antenne, uno pre-orale (antennule) e uno post-orale (antenne propriamente dette); la manipolazione dell’alimento è affidata a un paio di mandibole e a due paia di mascelle, nonché a una serie di tre paia di appendici toraciche, i massillipedi. Accanto a questi, sempre al livello toracico, si sviluppano cinque paia di appendici ambulacrali dette pereiopodi, il primo dei quali può essere chelato (chelipedi, ossia le ben note chele di granchi ed astici). L’addome, infine, porta appendici disposte segmentalmente (pleopodi) in numero e forma variabili; il penultimo paio (uropodi) è ad esempio generalmente adattato a sostenere il nuoto in sinergia con il telson, l’ultimo metamero del corpo.

Fig. 2 – Anatomia di base di un gamberetto (“Caridea”).

Tutta questa serie di appendici pari molto differenti tra loro hanno però una peculiarità che contraddistingue i crostacei dai restanti artropodi, ossia sono generalmente biramose; ciò significa che ognuna di esse non è costituita da un’unica serie di segmenti in sequenza (come si ritrova negli esapodi o negli aracnidi), bensì si biforca a dare di fatto due appendici l’una sull’altra.

Dal punto di vista evolutivo, ciò ha determinato per i crostacei una grande capacità di diversificazione e di adattamento in quanto è stato possibile sviluppare strutture funzionalmente differenti al livello delle medesime componenti anatomiche. L’esempio più calzante è fornito dai pereiopodi di alcune specie, dove il ramo ventrale è adattato appunto alla deambulazione, mentre il ramo dorsale è diversificato a dare delle branchie e quindi deputato agli scambi respiratori; le branchie, in questo caso, possono poi essere direttamente esposte all’esterno oppure protette dal carapace. Nell’immagine in copertina, ad esempio, è ritratto un esemplare di Odontodactylus scyllarus (cannocchia pavone, classe Malacostraca) in cui sono ben evidenti le branchie esterne associate ai pleopodi.

L’esoscheletro (almeno nelle specie di maggiori dimensioni) è generalmente calcificato ed è soggetto a muta periodica.

Crostacei rappresentativi

  • I branchiopodi 

Sono una classe di crostacei particolarmente abbondanti in acque dolci ma diffusi anche in mare, comunque in ambienti soggetti a forti variazioni del livello dell’acqua; la pressione evolutiva ha selezionato a tale scopo numerose forme di resistenza all’interno del gruppo associate principalmente a strategie peculiari di riproduzione sessuata, tra cui la partenogenesi (per approfondire l’argomento leggi anche “Rotiferi: potere alle femmine“).

Fig. 3 – Esemplare del genere “Eubranchipus” (ordine “Anostraca”). Le famose scimmie di mare sono caratterizzate dall’assenza del carapace.

Nella maggior parte dei branchiopodi si ritrovano cephalon, pereion e pleon, nonostante l’eterogeneità morfologica, e le branchie sono generalmente portate al livello delle appendici toraciche; un carapace copre generalmente il capo e il torace, ma in alcune forme esso si estende alla maggior parte dei segmenti formando due valve (ordini Cladocera Concostraca). Un particolare interesse economico è rivolto ad alcuni gruppi di questa classe, come gli ordini degli Anostraca e dei Notostraca: i primi vengono infatti commercializzati dal mercato ludico/ricreativo come “scimmie di mare”, mentre gli altri comprendono il famoso genere dei Triops, definiti “antiche creature di ere passate” da poter allevare comodamente in salotto; le uova vendute in tali set non rappresentano altro che gli stadi di resistenza a cui si accennava.

  • Gli ostracodi 

Fig. 4 – Ostracode di genere ignoto. Si nota il tipico carapace bivalve ornato da cui spuntano solamente le appendici.

Sono organismi per lo più acquatici ma alcune forme colonizzano anche le lettiere umide del suolo; sono tra i crostacei noti più antichi e le circa 27 000 specie estinte (circa 2800 sono quelle attuali) fanno parte dei cosiddetti fossili guida.

Presentano un tipico carapace bivalve riccamente ornato, al cui interno è presente un corpo dalla morfologia profondamente differente da quella degli altri crostacei.

  • I copepodi 

Fig. 5 – Esemplare di copepode di genere ignoto.

Presento il corpo separato da un restringimento mediano in due porzioni articolate, il prosoma e l’urosoma; anteriormente portano due lunghe antennule specializzate nel nuoto e un unico occhio mediano.

Molte delle specie di copepodi sono ectoparassiti di pesci e mammiferi marini, vivendo adesi alla loro pelle; gli esemplari a vita libera formano invece dense e abbondanti comunità planctoniche.

  • I cirripedi 

Fig. 6 – Esemplari di “Lepas sp.”. Si notano le piastre calcaree del carapace da cui sporgono i cirri.

Comprendono tre ordini di animali notevolmente differenti tra loro ma accomunati dal secondo stadio larvale, il cypris; il nome del gruppo deriva dai cirri, appendici toraciche modificate per l’alimentazione sospensivora caratteristiche dell’ordine dei Thoracica. Quest’ultimo gruppo, in particolare, presenta individui sessili il cui corpo si presenta racchiuso da piastre di esoscheletro calcificate; i lepadi (genere Lepas), in particolare, sono una risorsa gastronomica particolarmente apprezzata in alcune zone del Portogallo e della Spagna. Altre forme di cirripedi sono invece liberamente natanti (ordine Ascothoracica) mentre altre ancora si sviluppano come endoparassiti obbligati di altri crostacei (ordine Rizocephala).

  • I malacostraci 

Rappresentano sicuramente i crostacei più noti e conosciuti, con circa 28 000 specie descritte; l’architettura generale del corpo è piuttosto conservata nel gruppo, seppure esistano ovviamente varie modificazioni specie specifiche. Gli stomatopodi comprendono le cicale di mare, in cui due delle cinque paia di appendici ambulacrali si sono modificate a dare appendici raptatorie per la presa dell’alimento e in cui le antenne sono trifide; gli isopodi rappresentano l’ordine di crostacei con il maggior numero di specie terrestri e includono i comuni porcellini di terra (Armadillidium vulgare); gli eufasiacei comprendono forme marine liberamente natanti e costituiscono il krill, l’alimento principale di numerosi vertebrati marini; i decapodi, infine, comprendono granchi, gamberetti, paguri e astici, forme che differiscono principalmente per il rapporto tra le dimensioni del cefalotorace e dell’addome: se infatti l’addome dei paguroidi è molle e relativamente poco sviluppato, quello degli astacoidi è invece possente, mentre quello dei cancroidi è piccolo e ripiegato sotto l’imponente cefalotorace.

Fonti

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