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Ciclo di Calvin

Il Ciclo di Calvin

La fase di fissazione del carbonio è comune a tutti gli eucarioti fotosintetici ed è presente anche in alcuni procarioti. Essa avviene all’interno dello stroma del cloroplasto e prende il nome di Ciclo di Calvin-Benson. In questo processo, l’ATP e l’NADPH prodotti durante la precedente fase luminosa, sono utilizzati per trasformare il carbonio della CO2 atmosferica, in composti organici come i carboidrati. La CO2 entra nel cloroplasto attraverso la rima stomatica e, per ogni molecola di CO2 fissata, il consumo di ATP e NADPH sarà in rapporto di 3:2.

La RuBisCo (acronimo di ribulosio 1-5 bifosfato carbossilasi/ossigenasi) è un enzima citosolico in grado di svolgere due attività:

  • Carbossilare il substrato
  • Ossigenare il substrato

La sua struttura comprende 8 sub-unità maggiori (L8) e 8 sub-unità minori (S8): le prime sono codificate dal cloroplasto, le seconde dal genoma nucleare. La massa complessiva ammonta a 550 KDa. La sub-unità S ha sulla sua porzione ammino-terminale un peptide di transito, che serve a indirizzare la proteina verso il cloroplasto. Dopo essere entrato, il peptide viene tagliato e la proteina si assembla con altre sub-unità. Alla fine, si formerà l’enzima RuBisCO, pronto ad essere utilizzato.

Una rappresentazione schematica del ciclo di Calvin-Benson. (Copyright: Creative Commons)

Il Ciclo di Calvin è suddiviso in tre fasi:

  • La fase di carbossilazione
  • La fase di riduzione
  • La fase di rigenerazione

La fase di carbossilazione

In questa prima fase, tre molecole di CO2 e tre molecole di H2O, reagiscono con tre molecole di ribulosio 1,5-bifosfato (un monosaccaride a 5 atomi di C) per formare sei molecole di 3-fosfoglicerato. Questa reazione è catalizzata dalla RuBisCo. Nella prima reazione parziale, un H+ è estratto dal C in 3 del ribulosio 1,5-bifosfato. In seguito, l’aggiunta di CO2 gassosa conduce alla seconda reazione parziale, che porta alla formazione dell’intermedio 2-carbossi-3-chetoarabitol-1,5-bifosfato. L’idratazione di questo intermedio, porta a due molecole di 3-fosfoglicerato.

La fase di riduzione

In questa fase, il 3-fosfoglicerato viene ridotto a gliceraldeide 3-fosfato tramite due reazioni:

  1. L’ATP generato fotochimicamente va a fosforilare il 3-fosfoglicerato al gruppo carbossilico, producendo un acido detto 1,3-bifosfoglicerato. Questa reazione è catalizzata dalla 3-fosfoglicerato chinasi.
  2. In seguito, l’NADPH, generato anch’esso dalle reazioni alla luce, riduce l’1,3-bifosfoglicerato a gliceraldeide 3-fosfato. Questa reazione è catalizzata da un enzima del cloroplasto detto NADP+-gliceraldeide-3-fosfato-deidrogenasi.

La fase di rigenerazione

Alla fine della fase di riduzione, si otterranno sei molecole di gliceraldeide 3-fosfato. Di queste, una servirà per la sintesi di amido (nel cloroplasto) e saccarosio (nel citosol) e cinque saranno usate per rigenerare il ribulosio 1,5-bifosfato, attraverso una serie di dieci reazioni catalizzate da enzimi, uno dei quali richiede ATP.

Questa scoperta si deve al biochimico Melvin Calvin e alla sua équipe che, con i loro studi sulla Chlorella, un’alga verde unicellulare provvista di un unico grosso cloroplasto, riuscirono a identificare con precisione tutte le fasi del processo. In virtù di questo, Calvin ricevette nel 1961 il premio Nobel per la chimica.

Bibliografia

  • L. Taiz, E. Zeiger – Fisiologia Vegetale – Piccin – 2012

Riguardo a Dario Stefanelli

Dario Stefanelli
Mi chiamo Dario Stefanelli e studio Scienze della Natura presso l’Università degli Studi di Bari “Aldo Moro”. Fin da piccolissimo sono stato attirato da tutto ciò che ha a che fare con la paleontologia, la zoologia, la botanica, la geologia e tutte le rispettive branche. Ho sempre avuto la predisposizione a divulgare le mie conoscenze, perchè sono convinto che ciò che riguarda la natura e come funziona, non è solo una materia per scienziati e studiosi, ma un patrimonio di tutti.

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